张 武 张雪萍
(佳木斯大学,佳木斯,154007) (哈尔滨师范大学)
生物多样性与生态系统功能关系是生态学研究的主要内容。随着全球对生物多样性及其保护和全球环境变化的关注,土壤动物多样性的研究也已经成为土壤生态学研究的热点和前沿。但目前为止,对生物多性的研究仍主要集中在植物多样性方面[1-2],而对土壤动物多样性的研究却较少[3-4],尤其是关于大兴安岭冻土区土壤动物多样性的报道十分有限[5-6]。土壤动物尤其是大型土壤动物是生态系统重要的物质分解者,在生态系统的能量流动与物质循环中起着重要的作用[7-9]。笔者主要研究了大兴安岭不同冻土区大型土壤动物多样性,这对于大兴安岭冻土区生物多样性的保护具有重要意义,同时也可为大兴安岭冻土区土壤动物学方面的研究提供基础性资料。
研究地点位于连续多年冻土带的塔河林场、岛状融区冻土带的松岭林场、岛状多年冻土带的白桦排乡。本区属寒温带大陆性季风气候,冬季漫长寒冷,夏季短暂温热。年均无霜期92.3 d,年均降雨量460 mm。典型的地带性土壤是棕色针叶林土,沼泽土和草甸土遍布。其中,塔河林场位于123° ~125°E,52° ~53°N,年降水量428 mm,年平均气温-5℃,年无霜期80 ~100 d,该区森林覆盖率为83%,是3 个调查区中人为影响最小、植被覆盖最好的区域。松岭林场位于123°29' ~125°50E',50°09' ~51°24'N。地势西北高,东南低。海拔高度为400 ~700 m,年降水量415 ~500 mm,年平均气温-3 ℃,植物生长期90 ~120 d,植被覆盖率75%。白桦排乡位于123°48' ~124°17'E,50°01' ~50°09'N,海拔300~500 m,植被覆盖率68%,是人为活动影响程度最重的调查区。
2003年6、8、10月份对大兴安岭不同冻土带大型土壤动物取样,每个冻土带设置耕地、次生林、沼泽和草地4 个样地,大型土壤动物取样面积50 cm×50 cm,各设4 个重复样方,每个样方按凋落物层、0 ~5 cm 和>5 ~10 cm 3 层取样(耕地没有凋落物层,故取0 ~5 cm 和>5 ~10 cm 2 层),大型土壤动物在野外采用手捡法,以75%的酒精固定,带回实验室鉴定[10]。
采用DG 密度-类群指数、Shannon -Wiener 多样性指数、Pielou 均匀性指数、Simpson 优势度指数和Menhinick 丰富度指数公式分析土壤动物的群落特征;采用Jaccard 群落相似指数分析各群落的相似性[11-13]。公式如下:Pielou 均匀性指数(E),E =H'/lnS;Simpson 优势度指数(C),C =∑(ni/N)2;Menhinick 丰富度指数公式(D),D =lnS/lnN;Shannon - Wiener 多样性指数(H'),H' = - (ni/N)ln(ni/N);密度- 类群指数(DG),DG= (g/G)∑(DiCi/DimaxC);Jaccard 群落相似指数(q),q =c/(a+b-c)。式中:N 为土壤动物个体总数;ni为第i类群个体数;S 为类群数;C 为所研究的群落数;Ci为第i 类群在C 个群落中出现的次数;Di为第i 个类群的密度;Dimax为第i 个类群在C 个群落中出现的密度最大值;g 为群落中的类群数;G 为各群落所包含的总类群数;c 为2 个群落中共有的物种数;a、b 分别为群落A、B 所具有的物种数。当0 <q <0.25 时,表示2 个群落极不相似;当0.25≤q <0.50时,表示2 个群落中等不相似;当0.50≤q <0.7 时,表示2 个群落中等相似;当0.75≤q <1.00 时,表示2 个群落极相似。所有数据运用SPSS13.0 软件完成运算和统计分析。
调查共获大型土壤动物6 430 只,隶属于4 门7纲17 目,土壤动物名录如下:4 门分别是线形动物门、环节动物门、软体动物门和节肢动物门。7 纲分别是属于线形动物门的线虫纲;属于环节动物门寡毛纲;属于软体动物门的腹足纲;属于节肢动物门的蛛型纲、唇足纲、倍足纲、昆虫纲。17 目分别是属于寡毛纲的近孔寡毛目、后孔寡毛目;属于腹足纲的柄眼目;属于蛛型纲的蜘蛛目、盲蛛目;属于唇足纲的石蜈蚣目、地蜈蚣目;属于倍足纲的马陆目;属于昆虫纲的双尾目、同翅目、脉翅目、直翅目、膜翅目、鞘翅目、双翅目、鳞翅目、半翅目。以昆虫类最多,占总个体数的27.90%。其中优势类群(占总个体数的10%以上)1 类:线蚓科,占55.68%。常见类群(占总个体数1% ~10%)有10 类,分别是膜翅目、鞘翅目、正蚓科、双翅目、腹足纲、石蜈蚣目、蜘蛛目、地蜈蚣目、蛹、马陆目,占总个体数的42.99%,两者共占98.67%。稀有类群(占总个体数1%以下)有8 类,占0.013%。大型土壤动物在各生境中的分布状况见表1。
表1 大兴安岭不同冻土带大型土壤动物个体数量总数
运用上述公式计算多样性指数。由表2可见:岛状冻土带的Shannon -Wiener 指数为柳草>耕地>沼泽>次生林;岛状融区冻土带Shannon -Wiener指数为次生林>耕地>沼泽>柳草;连续多年冻土带的Shannon-Wiener 指数为沼泽>耕地>柳草>次生林。连续多年冻土带的DG 指数为次生林>沼泽>柳草>耕地;岛状融区冻土带的DG 指数为次生林>柳草>沼泽>耕地;岛状冻土带的DG 指数为次生林>沼泽>柳草>耕地。岛状冻土带和连续多年冻土带的天然次生林所处生境的水、热条件好,土壤有机质和全氮的含量都比较高,植被种类多样,凋落物丰富,为土壤动物的生存提供了充足的养分,因此这2 个样地的土壤动物个体数位于所在的冻土带各个样地的首位,大型土壤动物分别是1 912、1 977 只,分别占这2 个冻土带大型土壤动物总个体数的79.33%、65.59%,并且类群数也很多,但由于这2 个样地线蚓的优势现象非常明显,分别为1478、1312 只,分别占2 个样地大型土壤动物的74.76%、68.62%,因此,这2 个样地尽管类群多、个体数量多,但因各个种的个体数分布不平衡,因而多样性较小,两个样地的Shannon-Wiener 指数分别为1.204、1.409,明显小于所在冻土带的其他样地。岛状融区冻土带次生林的Shannon-Wiener 指数比其他样地大,主要是由于该样地的土壤动物种类多,分布均匀。
表2 不同冻土带大型土壤动物群落多样性指数
动物与环境的统一是生物界的普遍规律,当周围环境发生变化时,生存于其中的土壤动物的数量和种类也会相应地发生一定的变化。在一年中,降水和气温等气象要素随着季节的变化而变化,因此,土壤动物个体数、类群数及多样性指数等也相应地呈现出明显的时间动态变化。从表3可以看出,不同冻土带大型土壤动物多样性的季节变化趋势不一致。连续多年冻土大型土壤动物多样性指数与整个冻土区的变化一致。冻土区的多样性指数变化为8月(2.443)>6月(1.968)>10月(1.769);连续冻土带多样性指数变化为8月(2.125)>6月(2.066)>10月(1.425);岛状融区冻土带多样性指数变化为10月(2.866)>8月(2.308)>6月(2.001);岛状冻土带多样性指数变化为10月(1.552)>6月(1.489)>8月(0.958)。6月,连续多年冻土带(2.066)>岛状融区冻土带(2.001)>岛状冻土带(1.489),这与土壤动物多样性指数的水平分布趋势一致。8月,岛状融区冻土带(2.308)>连续多年冻土带(2.125)>岛状冻土带(0.958)。10月,岛状融区冻土带(2.866)>岛状冻土带(1.552)>连续多年冻土带(1.425)。
表3 不同冻土带大型土壤动物多样性的时间动态
从表4可以看出,同一冻土带的沼泽样地与柳草样地的相似性程度较高,3 种样地与耕地样地的相似性程度都较低。不同冻土带间的不同样地之间的相似性程度很低,但不同冻土带同种类型样地之间的相似性程度较高。土壤动物的分布主要与植被条件、土壤类型和人为影响程度有关。由于耕地没有植被覆盖,受人类影响程度较大,土壤结构发生了改变,使一些只能生活在特定土壤环境中的动物失去了生存的场所,导致农田生态系统土壤动物种类和数量减少[14];而过多的使用农药和化肥,也是农田生态系统土壤动物减少的重要原因[15]。
表4 不同冻土带大型土壤动物群落相似性指数
调查共获大型土壤动物6 430 只,隶属于4 门7纲17 目,以昆虫类最多。其中优势类群1 类,占55.68%;常见有10 类,占总个体数的42.99%,两者共占98.67%,构成了大兴安岭冻土区大型土壤动物的主体。
土壤动物群落的多样性、均匀性与优势度都取决于各类群的个体数和群落类群数。其中优势度反映类群优势集中的程度,优势度指数愈大,类群集中程度愈高,它与群落的多样性及均匀性成负相关。多样性指数大,说明群落结构复杂、物种丰富、类群数量分布均匀,它与群落的均匀性关系极为密切,在很大程度上体现了群落的均匀性水平。连续多年冻土带的次生林是4 个样地中植被覆盖条件最好的样地,而H'指数获得的结果与上述比较,有近于相反的结果,人为干扰最严重的耕地的指数位于次高之列,为2.049;而次生林样地是最低的,只有1.409。H'指数增加群落内种类相对多度的信息却不能正确地反映土壤动物群落多样性。只要群落中各个物种的数量相等,不管其数量如何地少,这个群落就可以获得最大的多样性指数。廖崇惠等[13]认为多样性指数能用来测定生态功能比较接近,分类范围不大的种类所组成的群落,易于说明群落本身的多样性可能达到的程度。DG 指数采用对同一物种在不同群落中的比较,这样就避开群落内各物种丰度的比较,把在群落中各物种(类群)都视为有同等的独立性。这种假设对于复杂的土壤动物群落来说更为适合。不同的是,H'指数是在两个群落中逐对进行比较,得出一个属于2 个群落的相似性判断,DG 指数是在群落间逐个种与同种的最大值进行比较,得出每一个群落相对其他群落的多样性判断。
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