不同降水及氮添加对浙江古田山4种树木幼苗光合生理生态特征与生物量的影响

闫 慧，吴 茜，丁 佳，张守仁

(1.中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京 100093;2.中国科学院大学，北京 100049)

人类活动使全球大气中含氮化合物浓度逐渐增加并向陆地和水生生态系统沉降［1-2］，导致陆地生态系统固氮量成倍增加［3-4］。氮沉降主要发生在经济发达的温带地区，有关温带生态系统氮添加的研究案例也较多［5］。但是目前全球氮肥使用的40%是在热带、亚热带地区，化石燃料的使用也在许多热带、亚热带区域骤然增加［6-7］。Golloway［3］预测，截至2020年地球上约有2/3与能量相关的氮输入将发生在热带、亚热带地区。此外，有关环境氮富集及其驱动力预测模型发现亚洲地区由于人为因素所导致的活性氮增长速度已从1961年 14.4 百万吨氮每年(Tg N/a)增至 2000 年 67.7 Tg N/a，到 2030 年有可能达到 105.3 Tg N/a1［8］。同时，Holland模型结果表明，东南亚地区现今已经成为继北美、欧洲之后另一个氮沉降的集中地区［9］。中国氮沉降状况的研究无论区域尺度还是全球尺度都变得十分重要［10］。

氮输入对生态系统特征如碳存储、痕量气体交换、阳离子淋失以及生物多样性等已逐渐产生影响［11-12］。温带针叶林及草原生态系统受氮供应限制，所以氮添加会促进植物的生长，提高生态系统碳存储能力［13-14］。但由于热带和亚热带地区土壤pH值普遍较低，氮添加会导致土壤中磷和/或阳离子量减少，阳离子交换能力(CEC)降低［15］，降低植物生长与碳固存能力。大多数研究认为，CO2最大吸收速率(Amax)随叶片氮浓度增加而增大［16］，现也有研究发现，氮添加并没有引起光合速率的变化［17］，甚至发现氮添加量过高导致营养失衡叶绿素形成受阻，光合速率反而降低［18］。所以，在自然条件下对热带、亚热带地区进行氮添加控制实验，研究其对植物的光合速率及固碳能力的影响是非常重要的。

生态系统水循环、降水格局等由于全球变化的影响也在发生着变化［19］，例如中高纬度地区陆地表面降水增加，热带、亚热带地区陆地表面降水减少等［20］。由于干旱和半干旱地区植物的生长、繁殖、养分循环及净生态系统生产力(NEP)对水分的依赖性比其他生态因子较强［21］，所以认为干旱和半干旱地区增加降水会促进植物的生长［19］。但由于热带、亚热带地区雨水充沛，有关降水格局模拟的实验则相对较少［22］，因此实施相关的降水模拟实验来分析热带、亚热带地区陆地表面降水变化对植物生理及生长的影响具有十分重要的意义，是生态系统对全球变化响应研究的重要组成部分。

在一定范围内，土壤水分含量的逐渐增加会导致植物吸氮量及氮肥施用效果的提高，因为土壤养分主要通过水以溶质形式迁移吸收，土壤水分的变化会影响养分的可利用性［23］。此外，降水格局与氮素间的关系还表现在土壤水分是有机氮矿化的媒介，会影响铵态氮在土壤中的硝化情况［24］，同时土壤养分也会随不同的降水格局而淋失，影响植物对养分的吸收［25］。

本实验目的在于研究亚热带地区氮添加是否会影响树木的生理生态性能及生长，同时讨论降水变化与氮添加的交互作用对4种树木幼苗光合生理特征及总生物量的影响。本实验选择在野外自然条件下进行模拟控制实验，并以当地实际降水量作为对照，测定时间长达3a，研究结果将更真实地反映当地树木对降水及氮素变化的响应情况。在全球变化的背景下，探究降水变化及氮添加对亚热带森林植物生理生态特征及生长的影响可以为探讨全球变化背景下中国亚热带森林动态变化机制及保护和管理提供实验依据。

1 研究地区与方法

1.1 研究地区自然概况

古田山自然保护区位于浙江省衢州市开化县西北部地区，与江西婺源、德兴接壤，总面积8107 hm2，地理坐标北纬 29°10'19.4″—29°17'41.4″，东经 18°03'49.7″—118°11'12.2″，属我国亚热带季风气候区。年均温15.3℃，生长期总积温5221.5℃，无霜期约250 d，年均降雨量1963.7 mm，年均降水天数142.5 d，相对湿度92.4%。土壤主要类型有红壤，黄红壤，红黄壤［26］。

实验地由17 m×14 m和14 m×14 m两处弃用农田组成，位于古田山自然保护区海拔381m处。

1.2 研究方法

1.2.1 实验材料

本实验涉及4个树种即秃瓣杜英(Elaeocarpus glabripetalus)、枫香(Liquidambar formosana)、木荷(Schima superba)及青冈(Cyclobalanopsis glauca)，于2006年9—10月份在古田山自然保护区采集该4种树种的种子，经过筛选、消毒、沙藏过冬，翌年3月份按不同的处理目的分别将种子播种于实验田内。经过3个月自然条件下发芽生长，待幼苗高度达到3—5 cm时，开始对这些幼苗进行不同的降水和氮添加处理。

1.2.2 实验设计

按照当地的气象资料，2007年—2009年实验期间的年降水量属于正常范围，2008年生长季节的降水量高于2007年和2009年的数值，具体数据见图1。在上述两块实验地于2007年7月开始对上述幼苗进行降水和氮添加处理。降水控制有3个水平:自然降水(CK)、在对照基础上增加30%降水(+H)以及减少30%降水(－H)。降水量的控制通过沿直径方向劈开并壁上有钻孔的PVC管实现。使用的PVC管内径为10.6 cm，大约是实验处理小区内树种行距间隔35 cm的30%，所以，截取的降水量即是总降水量的30%。增加降水处理的实现就是把减少降水处理样地中截取的水分排至增加降水处理的样地内来完成。PVC管倾斜架至距地面20 cm处，为了便于截取的水分较均匀撒入样地内，管壁上每隔20 cm钻有小孔，孔直径从6 mm逐渐减小。同时，由于架在样地上的PVC管对树苗可能造成遮阴，所以在降水对照的样地中也架起同样规格的PVC管，不同的是管壁上密集钻有直径12 mm孔便于水分的下渗。

氮素处理有两个梯度:氮添加(+N)与对照。氮添加是在每年5月初及7月初分别在样地内添加NH4NO35 g/m2，每年总氮添加量为10 g/m2NH4NO3。实验过程中做到定期除草，尽量减少处理外因素带来的干扰。降水和氮素处理在两块实验地上完全一样，作为两次实验重复。

1.2.3 测定方法

(1)光合气体交换测定 在2007—2009年9月进行(该时期在1a中属于降水量较少的干季，有利于野外现场光合作用测定)，使用Li-6400便携式光合仪(美国产)，现场测定得到净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)等参数，瞬间水分利用效率(WUE)计算是利用公式:WUE=Pn/Tr。每个处理每个树种随机选取3—5株进行测定，测定叶片的选取是从幼苗顶部数第4—6片完全展开的成熟叶。测定时间为9:00—11:30。

(2)叶绿素含量测定 使用SPAD-502叶绿素仪(日本产)对上述不同降水、氮素处理和不同树种的叶片叶绿素相对含量进行现场测定。

图1 古田山2007年—2009年降水量月份动态变化Fig.1 Monthly pattern of natural precipitation at Gutianshan of Zhejiang Province in 2007—2009

(3)活体叶绿素荧光特征测定 对从幼苗顶部数第4—6片完全展开的成熟叶使用便携式非调制荧光仪(Handy PEA，英国产)测定。测定时间为6:00—8:00，使用叶夹暗适应处理约30 min后实地测定得到光系统Ⅱ最大光化学效率(Fv/Fm)及光系统Ⅱ光化学性能指数(PIABS)。应用JIP-测定［27］方法，具体计算公式:Fv/Fm=(Fm－Fo)/Fm，Fo是暗适应处理的最小荧光，Fm是暗适应处理的最大荧光;PIABS=(RC/ABS)·［φPo/(1－φPo)］·［ψo/(1－ψo)］，其中RC 为反应中心，ABS 为吸收的光量子;φPo是暗适应后的最大光化学效率，φPo=1－(Fo/Fm)=Fv/Fm;ψo表示被反应中心捕获的激子传递至超过QA的电子受体的量占传递至QA量的比率，ψo=(1－VJ)，VJ反映照光2 ms时有活性反应中心的关闭程度，VJ=(FJ－Fo)/(Fm－Fo)，FJ是照光2 ms时的叶片荧光。

(4)总生物量测定 2008年10月和2009年10月对树种全株进行收获，用水冲洗干净后置于70℃烘箱烘干至恒量，称重得到总生物量。每个处理每个树种随机选取10株进行重复测定。

(5)叶片养分测定 2008年9月和2009年9月分别采集叶片，洗净置于65℃烘箱烘干至恒量，应用凯氏定氮法测定其全氮含量(重量百分比)，叶片单位面积全氮含量(g/m2)可以通过比叶面积转换得到。光合作用氮利用效率(PNUE)，由如下公式求得:

光合作用氮利用效率=净光合速率/单位叶面积氮含量

1.3 数据处理

利用三因素(降水，氮素及树种)方差分析比较每年降水、氮素与降水氮素的交互作用对各个树木幼苗生理特征与总生物量的影响，并分析不同处理对4种树木幼苗生理特征及总生物量影响的差异。此外，利用两因素(降水和氮素)方差分析比较3a总测定结果的降水、氮素及其交互作用对树木光合生理生态特征及总生物量的影响。数据处理分析利用SPSS16.0软件完成，处理间差异用Duncan多重比较实现。图表制作工具为Sigmaplot11.0。

2 结果与分析

2.1 光合气体交换特征

2.1.1 净光合速率(Pn)

3a测定结果显示降水、氮素对4种树木幼苗净光合速率的影响达到显著水平(P＜0.05)(表1)，但降水与氮素交互作用在3a的测定总结果中并没有反应出对树木净光合速率有显著的影响。氮素处理中，氮添加显著提高树木的净光合速率;降水处理中，增加30%降水显著提高了树木的净光合速率。

2009年，相对于氮素对树木净光合速率的影响，降水对净光合速率的影响较大并达到显著水平。分析原因可能是2009年生长季后期自然降水量较少(图1)，土壤含水量较低，减少30%降水将导致土壤含水量进一步降低，所以2009年减少30%降水的4种树木幼苗净光合速率显著低于自然降水下的净光合速率。增加30%降水能够一定程度上提高土壤的含水量，但对树木的净光合速率没有产生显著的影响。所以，亚热带森林干季时，树木净光合速率对土壤含水量的减少变化更为敏感。

不同树种之间的净光合速率差异极显著(图2)，枫香、杜英净光合速率显著高于木荷和青冈的净光合速率。

表1 降水、氮素两因素及交互对4种树木幼苗生理指标的影响Table1 Effects of precipitation and nitrogen addition on different physiology indexes in four tree species

2.1.2 气孔导度(Gs)

降水对叶片气孔导度的影响达到极显著水平(P＜0.01)(表1)，减少30%降水极显著提高了叶片的气孔导度。但是氮素对气孔导度的影响没有达到显著水平，降水与氮素交互作用对气孔导度的影响也不显著。

2008年，树木叶片气孔导度较高。根据降水量数据分析可知(图1)，2008年树木生长季的降水量相比2007年和2009年都多，植物叶片细胞间隙水气压与大气水气压的差值(VPD)可能会降低，叶片气孔导度增加所引起的水分丧失也就相对减少，气孔导度的大小也是光合作用与蒸腾作用之间权衡的结果。

不同树种之间的气孔导度差异极显著(图2)，与净光合速率结果基本一致，杜英的气孔导度显著大于枫香、木荷及青冈的气孔导度。

2.1.3 蒸腾速率(Tr)

降水、氮素都极显著(P＜0.01)影响了蒸腾速率(表1)，但是降水与氮素交互作用对蒸腾速率的影响并未达到显著水平。降水处理中，增加30%降水可提高树木的蒸腾速率(P＜0.01);氮素处理中，氮添加提高了树木的蒸腾速率(P＜0.01)。气孔导度的结果显示，增加降水，气孔导度下降，因此外界CO2扩散进入叶片的数量减少，但是净光合速率由于受到氮添加的生理生化影响反而会升高，致使细胞间CO2分压显著降低(P＜0.05)，此时，叶片内部与叶片外部CO2浓度梯度增大可能对气孔导度的降低产生反作用，这可能部分解释了为什么在实验中增加降水导致气孔导度降低，但树木的蒸腾速率反而升高的原因。

2008年树木的气孔导度值较高，由于蒸腾作用与气孔导度呈线性正相关，所以2008年观测到树木的蒸腾速率也较高(图2)。

不同树种之间的蒸腾速率差异极显著，杜英、枫香的蒸腾速率极显著大于木荷、青冈的蒸腾速率。

2.1.4 水分利用率(WUE)

降水与氮素变化对树木水分利用率的影响均未达到显著水平(表1)。由于实验中净光合速率与蒸腾速率对降水、氮素的响应基本一致，但是蒸腾速率对降水、氮素的响应更为强烈并均达到极显著水平(P＜0.01，P＜0.001)，所以会对树木的水分利用率产生较大的影响，即增加30%降水与氮添加促进了净光合速率与蒸腾速率，但是蒸腾速率提高的程度较大，导致水分利用率降低;减少30%降水，净光合速率与蒸腾速率都会相对减小，但是蒸腾速率降低的程度较大，导致水分利用率提高。

2008年水分利用率最低，原因在于2008年树木叶片气孔导度最大，蒸腾速率最高，但光合作用的增加幅度不及蒸腾作用的增加幅度，所以，水分利用率在2008年最低。2009年树木水分利用率极显著大于2007年及2008年树木的水分利用率，但是降水、氮素及其交互作用对2009年水分利用率较高都没有起到显著的影响。这可能是由于2009年生长季自然降水量(图1)较少，树木为了保存体内水分，其自身调节机制抑制了水分散失，从而提高了水分利用率。不同树种之间水分利用率差异不显著(图2)。

图2 氮添加与降水处理对4种树木幼苗光合气体交换特性的影响(a，b，c表示树种间多重比较差异P＜0.05)Fig.2 Effects of nitrogen addition and precipitation on photosynthetic gas exchange characteristics in four tree species(a，b，c showed the differences in tree species P ＜ 0.05)

2.2 叶绿素含量

降水变化对树木叶片叶绿素含量的影响不显著，而氮素对树木叶片叶绿素含量的影响达到显著水平(P＜0.05)(表1)，氮添加极显著促进了叶片叶绿素的合成(P＜0.01)。

2009年树木叶片叶绿素含量较高，降水与氮素的交互作用对该年叶绿素含量较高起到显著影响(图3)。

图3 氮添加与降水处理对4种树木幼苗叶绿素含量及叶绿素荧光性状的影响(a，b，c表示树种间多重比较差异P＜0.05)Fig.3 Effects of nitrogen addition and precipitation on chlorophyll characteristics in four tree species(a，b，c showed the differences in tree species P ＜ 0.05)

树种间叶绿素含量差异达到极显著水平，杜英叶绿素含量显著高于其余3个树种，青冈则显著高于枫香及木荷的叶绿素含量，枫香、木荷之间没有显著差异(图3)。数据分析可看出，杜英气孔导度极显著高于其余3个树种，并且杜英的叶片叶绿素含量也显著高于其余3个树种，因此杜英净光合速率比较高。枫香叶片叶绿素含量虽然在4个树种中相对较低，可是枫香的气孔导度较高，CO2通过气孔的扩散限制较小，所以净光合速率显著高于木荷和青冈。

2.3 叶绿素荧光特征

2.3.1 最大光化学效率(Fv/Fm)

3a的总测定结果显示，氮素对Fv/Fm的影响达到极显著水平(表1)，降水变化、降水与氮素交互作用对Fv/Fm的影响均没有达到显著水平。氮添加(+N)处理下的最大光化学效率显著大于其余处理的测定值(图3)，说明氮添加会促进叶片光系统Ⅱ光化学效率的提高。

不同树种间光系统Ⅱ最大光化学效率差异极显著。杜英的净光合速率、叶绿素含量、蒸腾速率均显著高于其他3个树种，但是杜英的最大光化学效率显著低于其他3个树种(图3)，说明虽然测定的杜英光合气体交换特征及叶绿素含量达到较高水平，但是这并不意味着该树种的光合能力就大于木荷、枫香及青冈。

2.3.2 光化学性能指数(PIABS)

氮素及降水、氮素的交互作用对PIABS的影响达到显著水平(表1)。2008年树木的光化学性能指数较高，降水与氮素的交互作用对其的影响达到显著水平，氮添加及增加30%降水可以促进树木PIABS的升高。

不同树种间光化学性能指数差异极显著，与Fv/Fm的结果一致，杜英的PIABS值极显著低于其他3个树种，木荷的PIABS最高，但与青冈、枫香相比未达到显著水平。说明杜英光系统Ⅱ的PIABS对环境胁迫的响应较其他3个树种更加敏感。

2.4 光合氮利用效率(PNUE)

降水变化与氮添加均没有对4种树木幼苗的PNUE产生显著影响。此外，通过相关性分析可知，PNUE与叶氮浓度的相关性达到极显著(P＜0.001)水平，而与净光合速率、气孔导度、水分利用率之间没有显著的相关性。PNUE年际间差异极显著(P＜0.001)，2009年树木的PNUE比2008年增加了120.48%(图4)。可能的原因是2009年净光合速率极显著大于2008年，2009年叶片氮浓度(g/kg)比2008年减少13.73%，所以2009年树木的PNUE比2008年增加了120.48%。

图4 氮添加与降水处理对4种树木幼苗光合氮利用效率的影响(a，b，c表示树种间多重比较差异P＜0.05)Fig.4 Effects of nitrogen addition and precipitation on PNUE in four tree species(a，b，c showed the differences in tree species P ＜ 0.05)

2.5 总生物量

2008年及2009年降水对总生物量的影响较小，没有达到显著水平，但是氮添加对总生物量的影响均达到极显著水平(P＜0.01)。与自然状态下树木总生物量相比，氮添加使得树木总生物量提高了33.06%。

2008年树种间总生物量差异极显著，枫香总生物量极显著高于其他树种，青冈总生物量最低。说明氮添加极显著促进了枫香总生物量的提高。

2009年树种间总生物量差异极显著，杜英总生物量极显著高于其他树种，青冈总生物量最低。氮添加(+N)、增加30%降水(+H)对杜英总生物量的影响达到显著水平，促进杜英的总生物量的提高(图5)。此外，光合气体交换特征及叶绿素含量的结果也显示，杜英、枫香两个树种与木荷、青冈相比，其光合速率、蒸腾速率都达到较高水平。

图5 氮添加与降水处理对4种树木幼苗总生物量的影响(a，b，c表示树种间多重比较差异P＜0.05)Fig.5 Effects of nitrogen addition and precipitation on biomass in four tree species(a，b，c showed the differences in tree species P ＜ 0.05)

3 讨论

3.1 降水对植物光合生理生态特性和总生物量的影响

亚热带地区雨水充沛，植物生长基本不受到降水的影响或者限制，但是光合指标的测定结果恰与我们预期相反，即净光合速率、气孔导度与蒸腾速率都显著受到降水的影响，其中气孔导度在本实验对降水的变化比氮素的变化更加敏感。可能的原因是光合生理测定在古田山亚热带地区的相对干季进行，自然降水量较小，所以降水的变化可能会对当地树木的光合生理生态特性及生长产生比较显著的作用。增加降水可以明显提高树木的净光合速率及蒸腾速率(P＜0.001)，但是如果考虑每年内不同树种对降水处理的响应(图2)，可以发现杜英的气孔导度在不同的降水处理中其变化是不同的，即2007年和2009年杜英在减少30%降水(－H)、减少30%降水与氮添加(－H+N)两个处理的气孔导度显著低于增加降水(+H)、增加降水与氮添加(+H+N)两个处理的气孔导度。枫香2008年气孔导度值也出现类似情况。所以由于杜英与枫香两个树种气孔导度的较大变化而引起总体气孔导度在减少30%降水时呈现增高趋势。但究竟又是什么原因引起杜英和枫香这两个树种的气孔导度在减少降水时会增加呢?叶绿素荧光值的分析发现，杜英的PIABS极显著低于其他3个树种，说明杜英光系统Ⅱ对环境胁迫的响应较其他3个树种更敏感，也就是杜英的光合性能更容易受到环境变化的影响，所以这可能与杜英与枫香两个树种本身的抗逆性或者树种生理生化特性的差异有关。Lambers研究也提到，气孔导度会受到其他因素的影响而变化［28］。

此外，虽然本实验降水变化与氮添加处理时间较长，但是光合生理指标属于瞬间测定的结果，并且光合特征自身受环境影响较大，所以虽然生物量等其他生理生长指标未受到降水处理的影响，但是降水处理对光合气体交换特征的影响却达到显著水平(P＜0.05)。虽然亚热带地区雨水丰沛，但在干季降水的变化仍然会对树木的生理过程产生显著影响。

3.2 氮素对植物光合生理生态特性和总生物量的影响

氮添加可以促进叶片叶绿素合成［29］，实验也发现叶绿素含量在氮添加后显著增加(P＜0.05)，这会促进树木对光能的吸收与转化能力。树木总生物量在氮添加后显著提高了33.06%。2008年及2009年氮素对树木总生物量的影响均达到极显著水平(P＜0.01)。大量研究也证实树木的相对生长速率(Relative growth rate，RGR)、总生物量、株高、分枝数、叶面积指数、最大净光合速率和光合色素含量都随供氮量的增加而显著增加［30］。

Fv/Fm反映了光系统Ⅱ反应中心的最大光能转换效率，PIABS则是基于吸收光能的光系统Ⅱ的综合化学性能指数，对环境胁迫的响应比Fv/Fm更敏感，可以更准确地反应植物的光合机构状态［31］。本实验叶绿素荧光参数(Fv/Fm，PIABS)对氮素的响应是极显著的(P＜0.001)，说明光系统Ⅱ受到了氮素处理的影响。李德军通过设置5个不同的氮添加浓度(0，5，10，15，30 g·m－2·a－1NH4NO3)来比较氮添加浓度对植物生长及光合的影响，发现氮添加浓度为10 g·m－2·a－1NH4NO3的光合值最大，最能促进植物的生长［32］。本文得出的结果与其是一致的，即亚热带古田山地区树木在氮添加水平为10 g·m－2·a－1NH4NO3时，会促进叶片叶绿素荧光性状Fv/Fm，PIABS的显著升高，提高树木的光合性能。

3.3 降水与氮素交互作用对植物光合生理生态特性和总生物量的影响

植物光合生理特征测定结果中(表1)，PIABS对降水与氮素交互作用的响应达到显著水平，但是其他生理指标对降水与氮素交互作用的响应均不显著。原因可能是PIABS的计算包含(RC/ABS)、φPo、ψo三个参数，且这三个参数是分别用来表征叶片叶绿素荧光最大光化学效率及光系统Ⅱ反应中心活性特征的，因此PIABS是一个综合指标，其对降水与氮素交互作用的响应会更加敏感。

相关生物量的研究发现，降水和氮素对生物量的变化存在明显的耦合效应，氮素对生物量的作用在很大程度上会受到降水的影响，不同水氮配合下的生物量，其积累是不同的［33］，但在本实验中，树木的总生物量对降水和氮素交互作用的响应并未达到显著水平，因此有关亚热带森林树木总生物量对氮素变化和降水变化交互作用的响应还有待进一步研究。

3.4 降水与氮素对树种间差异的影响

不同树种间光合生理特征、总生物量的差异均达到极显著水平(P＜0.001)。光合生理特征的结果分析表明，树种、降水、氮素三者的交互作用并不明显，说明树种间生理指标的差异是由树种自身的生物学特性差异所致，与处理关系不大，这与上文中提到的杜英与枫香气孔导度对降水处理响应的结果是一致的。但是不同树种间总生物量的差异受到氮添加(P＜0.001)与降水(P＜0.05)的影响，其中氮添加对杜英、枫香及木荷总生物量的影响达到极显著水平(P＜0.001)。

4 结论

降水与氮素对树木光合生理生态特征及生长是有一定影响的。降水变化对光合气体交换特征的影响较大，增加30%降水可以显著提高树木的净光合速率(P＜0.05)与蒸腾速率(P＜0.001)，因此亚热带干季降水的变化仍然会对树木的生理过程产生显著影响。氮添加可以显著提高树木的净光合速率、蒸腾速率、叶绿素含量(P＜0.05)以及光系统Ⅱ最大光化学效率与光化学性能指数(P＜0.01)，并提高树木的总生物量(P＜0.01)，提高植物光合性能，促进植物生长。树种间光合生理特征的差异是物种自身差异所致，树种间生物量的差异则显著受到降水变化与氮素的影响。

致谢:感谢杨波、刘晓娟、杜彦君、张俪文、方腾和姜智勇等对野外工作的帮助。

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