天山中部天山云杉林土壤种子库年际变化

李华东，潘存德，王 兵，张国林

(新疆农业大学林学与园艺学院，新疆教育厅干旱区林业生态与产业技术重点实验室，乌鲁木齐 830052)

土壤种子库是存在于土壤表面和土壤中全部存活种子的总和［1］。土壤种子库作为植被潜在更新能力的重要组成部分，在植被恢复过程中起着重要的作用［2］。由于种子植物的结实及其种子雨既有周期性，又表现出随机性，使其形成的土壤种子库在物种组成、密度大小上存在季节和年际变化［3］，土壤种子库的动态变化已成为现代生态学研究的热点之一，在种群生态对策、物种进化等方面具有重要学术价值。同时，了解并掌握土壤种子库的动态，可预测种子雨的生产、扩散、分布以及种子萌发、幼苗建成，有助于解决植物种群在天然更新上存在的问题［4］。土壤种子库动态不仅是一个时间的序列，不同季节、不同年份具有不同的规模和物种组成特征［5-6］，而且土壤种子库的形成不是短时间的生态过程，多年连续采样可以揭示持久种子库大小的年际变化［7］。但就国内外对土壤种子库的研究而言，多采用短期的、间断的采样调查方法［8-10］，比较缺乏对探讨土壤种子库动态具有重要价值的长期定位研究［11-13］。

天山云杉(Picea schrenkiana Fisch.et Mey)林为天山山地最主要的地带性森林植被，是构成天山乃至整个新疆森林生态系统的物质主体，为新疆绿洲生态系统的生命之源，对水源的涵养发挥着不可或缺的重要作用［14］。研究天山云杉林土壤种子库的年际变化，不仅可以反映地上植被对种子库的输入量以及种子库幼苗建成数量的变化情况，而且对地上植物群落构成及其格局解释也具有重要的参考价值。虽然对天山云杉林土壤种子库的物种组成及其垂直空间分布［15］和种子年后天山云杉林土壤种子库的储量及其垂直空间分布［16］曾有过报道，但对其土壤种子库的年际变化尚不清楚。为此，通过定点采样，采用萌发法，本研究对天山中部天山云杉近熟林(101—120 a)和成熟林(121—160 a)2004—2011年(连续8 a)土壤种子库物种组成、种子密度的年际变化和不同间隔年限土壤种子库物种组成的相似性进行了分析，旨在深入了解天山云杉林土壤种子库的物种构成及种子密度年际变化特征，以期为天山森林的更新恢复和可持续经营提供科学依据。

1 研究区自然概况

本研究土壤种子库采自新疆农业大学实习林场天山云杉林下。新疆农业大学实习林场(43°16'—43°26'N;86°46'—87°00'E)位于新疆天山北麓中部的头屯河上游。林区多年平均降水量约600 mm，5—8月生长季降水量约占全年的60%，7月份相对湿度约为65%;年平均温度3℃，7月份平均温度约为14℃;年日照大于1300 h，无霜期140 d。地势南高北低，地形切割较为剧烈，坡度多在10°—40°。森林主要分布在北、东北和西北坡，以草类、藓类天山云杉纯林为主，林下土壤为普通灰褐色森林土［17］。

2 研究方法

2.1 土壤种子库采样设计

根据天山中部天山云杉林的垂直分布状况，于2004年4月26日在新疆农业大学实习林场2、3、4林班天山云杉林纯林下典型选取并设置5条固定样线(表1)。在土壤种子库采样固定样线设置之后，所在林分既无采伐等人为干扰，也无大风、火和病虫害等自扰干扰，林分郁闭度基本无变化。每条固定样线长度100 m，等间隔设置20个土壤种子库固定采样点，采样点大小80cm×80cm，且采样点内微生境一致。5条固定样线共计设置固定采样点100个。2004—2011年连续8 a于每年4月下旬在固定采样点内采用非重合方式采集20 cm×20 cm×10cm土壤种子库土样，并逐一编号带回温室萌发鉴定。

表1 固定样线所在林分基本情况Table1 Basic situation of the fixed sample lines

2.2 土壤种子库物种及种子数量鉴定

种子库物种及种子数量鉴定采用萌发法［18］。将采集的土壤种子库土样分别放入规格为40 cm×40 cm×7 cm育苗盘中(育苗盘材质为聚乙烯材料)，并均匀铺成3—4 cm厚。育苗盘逐一做好标记，放置在日光控温温室等待种子萌发。在种子萌发过程中定期对其进行浇水，以确保种子萌发所需充足的水分，并保持适当的温度与光照条件，待有幼苗出现后每天观察1次，记录幼苗的种类和数量，并对已鉴定记录的幼苗进行拔除。对于暂时无法鉴定的幼苗，移栽直到能够鉴定为止。培养至两周内再无新的植物幼苗出现时试验结束，整个萌发鉴定试验持续时间每年约为120 d。

2.3 数据处理

2.3.1 土壤种子库种子密度

土壤种子库密度(粒/m2)为土壤种子库土样萌发的种子数除以对应采样面积(20 cm×20 cm)。

2.3.2 土壤种子库物种相似性

不同年份间土壤种子库物种相似性度量选用Czekanowski相似系数［19］:

式中，CC为相似性系数;a为所要计算的两个年份土壤种子库共有物种数;b，c分别为所要计算的两个年份土壤种子库各自拥有的物种数。

采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较年际间的土壤种子库密度差异性。

3 结果与分析

3.1 天山云杉林土壤种子库物种组成及其年际变化

2004—2011年连续8 a采集的天山云杉林土壤种子库土样中共萌发鉴定出种子植物87种，分属29科70属，其中松科 (Pinaceae)、菊科 (Compositae)、蔷薇科 (Rosaceae)、毛茛科 (Ranunculaceae)、藜科(Chenopodiaceae)、豆科(Leguminosae)6科有47种，占全部土壤种子库种子植物物种数的54.0%。各采样年份土壤种子库种子植物物种数分别为:2004年28种，2005年39种，2006年15种，2007年14种，2008年15种，2009年37种，2010年34种，2011年36种。8 a共计鉴定种子植物种子萌发幼苗数20 838株。各采样年份土壤种子库种子植物各物种组成(%)及其种子密度(粒/m2)见表2。在各采样年份土壤种子库中均出现的种子植物恒有种仅有6种，分别为天山云杉(P.schrenkiana)、塔什克羊角芹(Aegopodium tadshikorum)、准噶尔繁缕(Stellaria soongarica)、北方拉拉藤(Galium boreale)、天蓝岩苣(Cicerbita azurea)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)。从土壤种子库种子植物生活型来看，2004—2011年土壤种子库中乔、灌木植物种较为单一，除了在2010年萌发鉴定出乔木种天山云杉、天山桦(Betula tianschanica)和灌木种黑果小檗(Berberis heteropoda)、天山花楸(Sorbus tianschanica)外，其余各采样年份萌发鉴定出的木本植物仅有天山森林群落建群种天山云杉。

3.2 天山云杉林土壤种子库种子密度及其年际变化

2004—2011年天山云杉林土壤种子库全部种子植物种子密度和土壤种子库中天山云杉种子密度均表现出明显的年际间差异(表2，图1)。不同年份土壤种子库中，天山云杉林土壤种子库密度最大的年份为2009年，密度最小的年份为2008年;不同年份土壤种子库中天山云杉种子密度最大年份为2006年，密度最小年份为2005年。天山云杉林土壤种子库种子密度与其中的天山云杉种子密度不具有同步性。各采样年份天山云杉林土壤种子库的种子密度大小顺序为:2009年＞2006年＞2010年＞2011年＞2005年＞2004年＞2007年＞2008年;土壤种子库中的天山云杉种子库密度大小顺序为:2006年＞2011＞2007年＞2009年＞2008年＞2004年＞2010年＞2005年。

图1 2004—2011年天山云杉林土壤种子库种子密度及天山云杉种子库密度Fig.1 Seed densities in soil seed bank from 2004 to 2011 in P.schrenkiana forest and P.schrenkiana

3.3 不同间隔年限天山云杉林土壤种子库物种相似性及其变化

通过对土壤种子库萌发物种进行归类统计，各年份间土壤种子库物种相似性整体较低，但不同年份间也存在一定差异(表3)。相似性系数最高的年份为2009年与2010年，达到0.450;相似性系数最低的年份为2007年与2011年，仅为0.242。其它采样年份之间的土壤种子库种子植物物种相似性系数界于0.242—0.450之间，表现为不同间隔年限的物种相似性系数具有一定的波动性。土壤种子库8个采样年份的年际间物种组成相似系数均值为0.344。

表3 天山云杉林(2004—2011年)土壤种子库物种相似性系数变化Table3 Variation of similarity coefficient of P.schrenkiana forest in soil seed bank from 2004 to 2011

4 讨论与结论

4.1 土壤种子库中草本植物物种组成及种子密度年际变化

通过连续8a对天山云杉林土壤种子库采样并萌发鉴定，共鉴定草本种子植物83种，各采样年份有活力种子密度界于182.75—949.50粒/m2之间(图2，图3)。从土壤种子库中草本植物的物种数和种子密度的年际变化反映出，除少数物种外，大多数物种在土壤种子库中具有不稳定性和非持续性的特征。各采样年份土壤种子库中均存在的林下草本植物种仅为伞形科的塔什克羊角芹(A.tadshikorum)、石竹科的准噶尔繁缕(S.soongarica)、菊科的天蓝岩苣(C.azurea)、蓼科的珠芽蓼(P.viviparum)和茜草科的北方拉拉藤(G.boreale)。这可能是上述物种在土壤中形成了持久种子库，加之种子雨每年的持续不断输入使其在土壤种子库中表现出较高的稳定性与持续性。相比较而言，土壤种子库中豆科的阿克苏黄芪(A.akeuensis)、堇菜科的双花堇菜(V.biflora)、石竹科的镰状卷耳(C.bungeanum)等物种在不同年份波动较大，可能是由于这些物种的种子在散落后的较短时间内已经开始萌发未能形成持久土壤种子库，或虽形成了土壤种子库，但其种子库中种子储量较低，加之种子具有休眠的特性，使其在土壤种子库中表现出不稳定和非持续性的特征。另外，大部分多年生植物在其生活史中既具营养繁殖、又具种子繁殖，并且两种类型的后代在大小、产生时间、传播效率、结实、死亡率等方面表现出明显的差异［20］，均会造成草本植物种子库的年际差异。同时，年降水量、温度等气象因素的变异也会因影响植物种子产量而导致土壤种子库的年际变化，但本研究缺少与天山云杉林土壤种子库采样相同地点及采样年份同步的气象记录，对此无法进行深入分析。

除上述原因外，由于本研究土壤种子库采样时间为种子散落后的翌年4月下旬，加大了种子从散落到采样期间被捕食或活力丧失的风险，造成部分物种种子损失或失活，在一定程度上也是导致土壤种子库物种数和种子密度年际变化的原因。与此同时，由于某些植物种子具有休眠特性且本研究室内萌发观测时间有限，不可能同时达到所有物种的最佳萌发条件，从而导致种子库中的一些物种不能萌发，存在低估种子库物种组成的可能。

图2 土壤种子库中草本植物物种数年际变化Fig.2 Inter-annual variation of herb species in soil seed bank of P.schrenkiana forest

图3 土壤种子库中草本植物种子密度年际变化Fig.3 Inter-annual variation of seed bank densities of herb species in soil seed bank of P.schrenkiana forest

4.2 土壤种子库中天山云杉种子密度年际变化

研究结果表明，土壤种子库中天山云杉种子密度存在明显的年际差异。这一结论与尹华军等［21］对川西米亚罗亚高山云杉(Picea asperata)林土壤种子库研究结果相一致，与子午岭油松(Pinus tabulaeform)林［22］和小兴安岭阔叶红松(Pinus koraiensis)林［23］土壤种子库的研究结果具有相似之处。在2004—2011年天山云杉林土壤种子库连续采样的8a中，土壤种子库中天山云杉种子密度最高年份(2006年，(584.50±53.58)粒/m2)为次高年份(2011年，(107.25±17.62)粒/m2)的5.50倍，为最低年份(2005年，(0.25±2.46)粒/m2)的2338倍，变异系数达到211.92%，种子库中天山云杉种子密度的年际波动巨大。根据观测，2005年是天山云杉的种子年，2010年为平年，其它年份(2004年、2006年、2007年、2008年、2009年、2011年)均为歉年，可见土壤种子库中天山云杉种子密度的年际变化与其种子库采样前一年天山云杉结实的丰歉直接相关。另外，通过对天山云杉种子野外(与种子库采样同一林地)埋藏试验证明，活力能维持1a以上的种子不足10%。可见，天山云杉种子活力的持续时间对削减因其结实丰歉变化引起的种子库密度年际巨大波动的作用很小。不少研究认为，天然状况下多数针叶树种依靠种子更新［24-25］，但针叶树种种子质量较差，不能形成持久土壤种子库［26］。徐化成等［27］对兴安岭落叶松(Larix gmelini)土壤种子库研究结果表明，种子年后第1年春季土壤中种子很丰富，但到当年生长季末(8月)土壤中有生活力的种子仅存1/10—1/8左右，到第2年则更少，属于间断型土壤种子库。本研究土壤种子库中天山云杉种子从扩散到大部分种子失去活力不超过一年，与川西米亚罗高山云杉［21］、兴安岭落叶松［27］等土壤种子库具有相似的特点，属于间断类型土壤种子库，这从天山云杉林分年龄结构的分析中也得到了间接印证［28］。

土壤种子库年际变化主要是由降水等气象因素的变化、植被的演替以及植物结实的周期性等原因所致［29］。朱晓梅等［30］对杉木种子园研究后认为，不同年份气候限制性因子的不同，会导致树体内营养生长和生殖生长的不平衡，形成了花芽数量有规律的变化，花期如遇长期阴雨或晚霜和早霜的冻害，则授粉不良，座果率下降，致使种子雨产生年际波动，进而影响土壤种子库中种子的密度。种子落到地面后的命运取决于环境筛的作用［31］，几乎所有生物及非生物因子都会影响种子的命运［32］。另外，由于种子具有休眠的特性，大部分种子会进入土壤形成土壤种子库，之后动物的搬运、取食、微生物侵染等则是影响种子库动态的主要因素，而所有这些因素因种子本身状况和生境的异质性其影响程度又有所差异。尹华军等［21］对川西米亚罗高山云杉林种子库研究后认为，腐烂种子占其土壤种子库的绝大部分，成为引起土壤种子库年际变化的重要因素之一，空粒种子在土壤种子库中也占有较高比例。邹莉等［33］对巴山冷杉(Abies fargesii)种子雨研究后认为，冷杉种子中无活力种子占有较大比例，其单性结实现象是导致大量空粒种子产生的原因之一。高润梅等［34］通过研究华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)、青杄(Picea wilsonii)、白杄(Picea meyeri)、油松(Pinus tabulaeformis)等针叶树种土壤种子库后认为，在土壤种子库中上述物种种子占极小比例或不存在的原因是其种子富含淀粉或油脂，易遭到动物取食，且潮湿环境中病原真菌也对土壤种子库起到衰减作用。究竟是何种因素对天山云杉林土壤种子库中天山云杉种子的年际变化产生如此大的影响，尚需进一步深入研究。

图4 不同间隔年限天山云杉林土壤种子库物种相似性系数变化Fig.4 Soil seed bank of P.schrenkiana forest similarity coefficient change in different years

4.3 不同间隔年限天山云杉林土壤种子库物种相似性变化

计算结果显示，2004—2011年天山云杉林土壤种子库随间隔年限的增加，其物种相似性系数呈现出减小—增大—减小的变化趋势(图4)，这一现象在一定程度上代表了天山中部森林植物种子萌发的特性。从种子萌发试验鉴定结果来看，天山云杉林土壤种子库中除天山云杉种子外，大多以多年生或1、2年生草本植物种子为主。统计数据表明，天山云杉林土壤种子库中绝大多数物种种子具有不稳定性和非持续性的特征。土壤种子库的这种不稳定性和非持续性被认为是受多种因素影响的结果，具体表现为种间关系、生境异质性、植物种本身的生物学特性等［35］。龙翠玲等［36］对茂兰喀斯特森林土壤种子库研究后认为，种源及生境特征的差异均是造成土壤种子库物种稳定性和连续性差异的原因，也是种子库物种和种子数量空间变异较大的原因所在。从天山云杉林土壤种子库中萌发物种统计来看，草本层物种丰富度相对较高。较高的物种差异性及不同年份的环境差异性致使各个物种物候期不尽相同，加之光照、温度、降水等环境因子的不确定性，在一定程度上也造成了不同年份种子萌发时间的差异，导致不同间隔年限土壤种子库物种相似性系数的波动。另外，由于2005年为天山云杉种子年，导致2006年土壤种子库中天山云杉种子密度急剧增加，占全部种子密度的63.64%，其它物种种子密度与相邻调查年份相比明显偏小，也是导致不同间隔年限天山云杉林土壤种子库物种相似性波动变化的原因之一。除此之外，有研究认为同一物种的种子具有不同程度的生理性休眠状态［37］，由于天山云杉林草本植物土壤种子库中同一物种的种子休眠深度可能不同，致使解除休眠的时间也不尽一致，呈现不整齐的萌发特点，这种萌发时间上的不同步性也是种子萌发策略的一种表现形式。

从天山云杉林土壤种子库不同间隔年限物种组成的相似性系数变化来看(图4)，当间隔年限为1—4a时，不同年份间土壤种子库物种相似性系数随间隔年限的增加呈逐渐减小的趋势，这一变化与袁宝妮等［38］对黄土丘陵土壤种子库的研究结果具有相似之处。产生此种变化的原因之一可能与物种物候期对气象条件的年际变化极其敏感有关［39］。通过与2004年土壤种子库采样萌发出的物种对比，2005—2007年各年份部分未出现或间断出现的物种可能是由于其物候期发生改变使种子提前萌发，未能进入土壤种子库，造成萌发鉴定试验中未获得该物种的幼苗，物种丰富度随之减小，相似性系数呈降低趋势;另一种原因是由于各科、属及同种物种在不同时期的休眠深浅有所差异，部分物种种子在采集的种子库土样中一直未能萌发，导致物种相似性系数减小。相比较而言，当间隔年限为4—6a时，其物种相似性系数呈逐渐增加的变化趋势，这是由于2007—2011年各年份中，随着间隔年限的增加，植物种子生长发育期与物候期趋同，不仅使得该年份物种种子打破休眠正常萌发，加之上一年种子库中积累的种子萌发，其物种相似性系数呈上升趋势。另外，朱教君等［40］研究认为，干扰在影响物种组成、多样性方面起着重要作用，植被在通过种子更新的过程中，各种干扰因素可促进种子扩散，致使群落结构发生变化。在一些特定的干扰中，可使林分内部光照和土壤温度等因子发生突然变化，触动土壤种子库中休眠的种子萌发并生长发育结实，造成相邻年份及间隔不同年限物种在土壤种子库中发生变化。除受萌发或休眠影响外，动物取食行为、霉变、化感作用等均会造成间隔不同年限同一物种或不同物种种子密度及物种种类的波动，进而影响物种相似性系数。在以后的研究中，需对不同采样地点的立地特征进行综合分析。

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