气候变暖对药用植物次生代谢产物的影响

谭友莉，马云桐，文静，余志芳

·品种品质·

气候变暖对药用植物次生代谢产物的影响

谭友莉，马云桐，文静，余志芳

气候是决定植物赖以生存的水、热立地条件的主要生态因子。随着全球气候变暖，其对药用植物的生长、代谢、繁衍是否产生影响？其表现特征是否反映在其药用植物次生代谢产物的变化？本文综述了CO2等温室气体增加引起气候变暖，高温对植物类药用植物生长及有效成分积累的影响。

气候变暖；药用植物；次生代谢产物

近百年来的气候变暖被认为是CO2等温室气体的浓度大幅度上升的结果。根据政府间气候变化专门委员会(IPCC)第四次评估报告预测，到21世纪末全球平均气温将升高1.8～4.0℃，而且有关研究表明气候变暖还在继续[1]。

气候变暖对药用植物的生长、发育产生了威胁，造成喜温药用植物逐渐向高纬度延伸，这意味着道地药材生长习性受到一定的影响[2]，同时也对其它类型的药用植物的生长习性有所改变；气候变暖造成作物病虫越冬基数偏高、越冬死亡率偏低[3]，造成病虫发生期提前、危害加重[4]。

药用植物的有效成分主要是其次生代谢产物，次生代谢产物在药用植物体内的合成和积累是药用植物在一定环境条件下长期生存选择的结果，其代谢产物的类型和数量是基因型与生态型的表观[5～9]。气候条件对药用植物有效成分类型和数量有极其重要的影响。但少有关于气候变暖对药用植物次生代谢影响的报道，本文重点就近些年来人们从气候变暖的两个要素：气温、CO2浓度升高对药用植物次生代谢产物的影响的研究进展进行综述，分析其对中药质量的影响，以期为药用植物的生产提供参考。

1 气温对药用植物次生代谢产物的影响

气温主要影响植物体内酶系统的活性和催化反应的速度，从而影响药用植物活性成分的合成[10]。研究表明不同次生代谢产物积累对气温呈现的依赖性不同[6]。适温条件有利于无氮物质如多糖、淀粉等的合成，也有利于生物碱、蛋白质等含氮物质的合成，低温会导致不饱和脂肪酸增加，产生抗低温防御反应。

1.1 气温对黄酮类成分的影响

黄酮类是植物界中分布最为广泛的酚类化合物。研究表明高温对黄酮（flavones）主要表现为抑制作用，低温可以刺激黄酮类化合物的产生，有利于黄酮类物质的积累[11]，这可能是因为低温可以使黄酮类成分合成途径中相关酶的活性大幅度增加有关。郭旭琴[12]对银杏(Ginkgo biloba)的研究也表明一定的低温和土壤水分条件促进了银杏叶黄酮类化合物生物合成关键酶基因的表达，提高了黄酮类化合物生物合成关键酶的活性，促进了黄酮类化合物的生物合成和积累。马云峰[13]在对银杏(Ginkgo biloba)培养组织的研究结果显示，低温可以刺激黄酮类化合物的产生，但维持时间很短。

不同药用植物对气温的适应性差异很大，Caldwell等[14]对矮大豆的研究结果显示:气温从18℃升到28℃时异黄酮含量可减少90%。赵德修等[15]研究水母雪莲( Saussurea medusa)显示:水母雪莲( Saussurea medusa)愈伤组织生长和黄酮合成的适宜气温在25℃左右。杨睿等[16]进一步研究水母雪莲( Saussurea medusa )结果显示：当气温为 24℃，此时毛状根生长量及总黄酮合成量均达到最大，气温为28℃时毛状根生长及总黄酮合成开始受到强烈抑制，当气温升至32℃，毛状根生长量及总黄酮合成量显著下降，表明高温对水母雪莲(Saussurea medusa)毛状根生长和总黄酮生物合成的抑制有影响。

综上所述：高温对黄酮（flavones）主要表现为抑制作用，低温可以刺激黄酮类化合物的产生。

1.2 气温对皂苷类成分的影响

皂苷(Saponin)是具有多种临床功效的一类有效成分，气温对多种药用植物有效成分的积累有明显的影响。Pecetti 等[17]对大田栽培紫花苜蓿（Medicago sativa）进行连续采样检测，结果表明在生长期日间气温较高时紫花苜蓿（Medicago sativa）中总皂苷量较高。

Kee-Won Yu 等[18]研究表明:一定气温范围内，人参皂苷是随着气温的降低而升高的，即适当低温有利于人参皂苷有效成分的积累。Jochum 等[19]在温室内通过增加5℃的气温对西洋参生长和皂苷含量的影响，结果显示：由于气温的增加，西洋参(Panax quinquefolius）根部皂苷含量显著增加了，但是由于受气温胁迫的影响，西洋参总生物量和根部生物量显著减少，从而导致总的人参皂苷产量没有发生变化。谢彩香等[20]进一步提出气温是影响人参皂苷含量的主导气候因子。焦晓琳等[21]研究植物次生代谢物质生物合成途径时提出：适度高温处理可提高甾醇GT酶活力，从而有利于皂苷的合成。

综上所述：一定高温对皂苷类成分的合成和积累有促进作用。

1.3 气温对生物碱成分的影响

生物碱（alkaloid）是一类主要的有效成分，对心血管系统、中枢神经系统、抗炎、抗菌、抗病毒、保肝、抗癌等多方面具有明显的药理活性。

气温的变化对药用植物生物膜的活性有关，气温升高，生物碱含量呈上升趋势， Reinholz等[22]通过温室和田间试验研究表明：在相同的地理条件下气温升高(17℃白/10℃昼和27℃白/19℃昼) 可使黑麦草的根、叶片、叶鞘中生物碱( lolitrem B )的含量显著升高，并可高达到低温时的7倍。Caga[23]的田间试验显示：气温升高可使受（Neotyphodiums pp）侵染的黑麦草的Ergovaline浓度升高，而裸麦角碱(Chanoclavine)的浓度却无明显的变化。另外，在高温、干旱、遮荫以及水淹条件下，喜树中喜树碱的含量会升高 2～3倍[24]。张永清等[25]研究发现颠茄、金鸡纳( Cinchonaled gerinana)等植物体内生物碱的含量与年平均气温呈正相关，金鸡纳( Cinchonaled gerinana)在高温干旱条件下，奎宁（Quinine）含量较高；东莨菪 ( Scopoliac arnioliea ) 在高温干旱条件下，阿托品（atropine）的含量可高达1%左右 ，而在湿润环境中则只有 0.4%左右；另外，刘洋等[26]研究发现欧乌头在高温条件下含乌头碱（Aconitine），有毒；在寒冷低温时则变为无毒。

综上所述：气温升高对生物碱类成分的合成和积累有促进作用，这可能与药用植物生物膜的活性有关。

1.4 气温对其它成分的影响

林寿全等[27]在研究甘草分布区气候变化时发现：从内蒙古经甘肃至新疆，日照时数不断增加，年积温≥10℃亦逐渐增加，而年平均降水量逐步下降 ，干燥度则逐渐上升，大陆性气候越发强烈，推断正是这种独特的气候变化趋势导致新疆产甘草（Licorice）中甘草酸(glycyrrhizic acid)与甘草次酸(Glycyrrhetinic acid)的量较甘肃及内蒙古产甘草（Glycyrrhiza uralensis）高。刘春朝等[28]发现在30 ℃芽中青蒿素(Artemisinin)的含量达到最大，约为干重的0.3%。气温升高可能使青蒿素(Artemisinin)合成的一些关键酶活化，使其处于最适条件。有研究表明气温对提高倍半萜内酯化相成青蒿素的过氧酶和氧化酶具有重要的调控作用[29]。郭丽萍等[30]在应用地理信息系统（GIS ) 对苍术（Atracty lodeslancea）道地药材气候生态特征进行研究时发现：降雨量和高温分别是影响苍术(Atractylodes lancea)挥发油量的主要生态主导因子和生态限制因子之一，在对其生长特征进行定量研究后，得出苍术(Atractylodes lancea)挥发油积累具有逆境效应。还有关于不同产区同一品种的药用植物体内有效成分差异的研究，例如经实验证明，同一类型不同产地的金银花绿原酸(Chlorogenic acid)含量有极显著差异，山东平邑的绿原酸(Chlorogenic acid)含量最高，云南大理的含量最低。造成这种差异的主要原因是云南大理的光照更强和气温更高[31]。

1.5 气温对中药材生长过程的影响

气温升高不但对植物体内成分有影响，还对种子萌发，植株生长有明显的影响。Kulkarni 等[32]研究发现气温过高或过低都会抑制药用植物Ornithogalum longibracteatum和Tulbaghia violacea种子的萌发。汪之波等[33]发现萌发气温对防风(Divaricate Saposhnikovia)种子的活力和抗氧化酶活性有较大影响。徐芳等[34]研究发现气温升高以后，夏季降雨量大，湿度大时，苦玄参(Picria felterrae)易发生病虫害，严重时将导致全株枯死或整片被食光，严重影响中药材苦玄参(Picria felterrae )的生长。朱寿燕等[35]也发现过高的气温则会导致出现柑桔根系生长停止，叶片非正常脱落等高温伤害现象。

土壤气温对根茎类中药材的影响尤为显著，刘琪璨等[36]发现土壤气温是造成林下人参(Panax ginseng)产量偏低的主要原因之一 ，林下人参(Panax ginseng)地上部分物候生长进程与空气和土壤气温密切相关。对于以果实类为药材的中药年均气温是影响质量的关键，如闫佰前等[37]通过研究发现年均气温是影响五味子果实质量的最主要因子。特别是中药材生长环境要求夏季冷凉，气温升高对其生长极其不利，例如李景惠等[38]发现天麻(Gastrodia elata)在夏季喜冷凉潮湿气候条件，当栽麻层的气温升至10℃以上时，天麻(Gastrodia elata )的顶芽开始生长活动，当气温升到20℃时生长迅速，达到27℃以上时天麻生长受到抑制，如果高温持续时间长，将导致天麻(Gastrodia elata )腐烂而严重减产。

2 CO2浓度升高对中药材质量的影响

CO2是植物进行光合作用的主要原料之一，CO2的浓度升高在一定程度上可以促进植物的生长发育，因为二氧化碳是植物进行光合作用的主要原料。 一般增加二氧化碳浓度会使植物的光合作用加强，植物体内碳水化合物浓度会升高。根据碳/ 氮平衡假说：CO2浓度升高使植物的含氮量相对下降，引起非结构碳水化合物“过剩”，促进含碳次生化合物合成。如在CO2浓度升高的条件下，薄荷叶片的生物量增加叶片含氮量下降，叶中挥发性次生代谢化合物单萜和倍半萜的总量会升高[39]。

任安祥等[40]研究结果显示，高浓度CO2处理有利于茴香(Foeniculum vulgare)生物量增加，同时还促进茴香(Foeniculum vulgare)的生殖生长。随着进一步研究发现随着CO2浓度的升高，茴香植株的精油含量、单株精油产量、反式茴香脑(trans Anethole)的相对含量和精油中含氧化合物的相对含量均不断上升，表明高浓度CO2处理不仅提高了茴香初生代谢产物产量，也提高了次生代谢产物精油的产生。

CO2浓度升高对黄酮类成分的积累具有一定促进作用，Caldwell等[14]在研究大豆异黄酮时显示：适当增加CO2浓度可以减少升温对大豆异黄酮合成的负面影响，推测可能是较高的CO2浓度有利于初生代谢产物的积累，从而增加黄酮(flavone)合成的前体物质，因此有利于黄酮(favone)的合成。

CO2浓度升高可能使相关酶活性增强使次生代谢产物含量增加，如林贵权等[41]在研究人参时显示：人参(Panax ginseng)根部高浓度的CO2能使葡萄糖-6-磷酸脱氢酶(Glucose-6-phosphate Dehydrogenase)、莽草酸脱氢酶(SDH)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)、肉桂醇脱氢酶(CAD)、咖啡酸过氧化物酶(Caffeic acid Perocidase)和绿原酸过氧化物酶(Chlorogenic acid Perocidase)的活性增强，最终使总酚酸和类黄酮的含量增加。

一些研究工作者观察到，伴随着大气中CO2浓度的升高，落叶树叶片中单宁的浓度升高，盐生车前(Plantago maritima)叶片中咖啡酸(Caffeic acid)含量和根部的香豆素(verbascoside)含量也增加[42]。CO2浓度倍增条件下，垂枝(Betulapendula)幼苗的类黄酮(Flavonoids)、原花青素(pmanthocyanidins)的浓度和欧洲赤松体内蒎烯的浓度均提高。

综上所述，CO2浓度适当升高对中药材有效成分的合成和积累有一定促进作用。

3 结语

3.1 气候变暖后造成的气温升高对不同成分的积累和合成呈现不同趋势。气温升高有利于无氮物质如多糖、淀粉等的合成，也有利于生物碱、蛋白质等含氮物质的合成，但对黄酮类成分的积累却不利。

3.2 气候变暖对药用植物的影响十分复杂、其结果并非单因素环境变化，各种生态因子存在可补偿性和不可替代性，光强度减弱所引起的光合作用下降可由CO2浓度的增加得以补偿，光强度的变化与温度协同作用对生命系统起作用。CO2等温室气体引起的气候变暖对药用植物生长、发育的影响是综合效应的结果，即一种生态因子不论对生物有多重要的意义，它的作用只能在与其它因子的配合下才能表现出来。

3.3 气候变暖对药用植物生物钟、物候期等的影响，植物生物钟涉及到植物生长发育过程中各类关键的生理生化过程[43]。气候变暖将打乱植物自身生物钟规律，影响中药材的新陈代谢和生长发育[44]。温度是影响群落物种多样的最基本因子之一。随着气候变暖，将会影响群落向不同的方向演替，在群落的结构、功能和动态上产生变化[45]。温度升高可能提前和延迟群落的种群物候期，植物生长期延长。组成植物群落主要种群的高度、盖度、重要值均有提高，种群结构发生一定变化[46]。气候变暖很可能破坏植物种间竞争关系，从而引起群落优势种和组成发生改变[47]。而CO2浓度的增加对植物有施肥和增温效应，间接对物候期产生影响[48]。

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（责任编辑：胡慧玲）

Infuence of climate warming on the medicinal plant of secondary metabolism

TAN You-li, MA Yun-tong, WEN Jing, YU Zhi-fang//(Pharmacy College, Chengdu University of Traditional Chinese Medicine; The Ministry of Education Key Laboratory of Standardization of Chinese Herbal Medicine; State Key Laboratory Breeding Base of Systematic Research, Development and Utilization of Chinese Medicine Resources Co-founded by Sichuan Province and MOST, Chengdu 611137, China)

Climate is the main ecological factors which determine plant survival water, and hot site conditions. With global warming, the infuence of climate warming on medicinal plants growth, metabolism, reproduction is refected in their performance characteristics of medicinal plant secondary metabolites changes. This paper reviews the infuence of carbon dioxide increase and other greenhouse gases on global warming, and the impact of high temperature on plant growth and accumulation of herbal active ingredients.

Climate warming; medicinal plants; secondary metabolites

R 282

A

1674-926X(2014)05-001-04

成都中医药大学药学院 教育部中药材标准化重点实验室 中药资源系统研究与开发利用省部共建国家重点实验室培育基地，四川 成都 611137

谭友莉(1987)，女(汉族)，硕士研究生在读，研究方向：中药标准化及生药资源学研究Tel: 13699409604 Email: 943580895@qq.com

马云桐，男，四川人，教授，博士，主要从事中药种质与资源研究Tel:13980598196 Email:mayuntong06@163.com

2014-02-20