见证地质变动的冰河孑遗

王淼

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在1.8万年前的冰川时期，海平面下降了100米，许多中国大陆的生物为了避寒，从海平面下降后露出水面的台湾海峡进入台湾，包括泰雅晏蜓的祖先。而在冰川时期结束后，地球变暖，台湾海峡被海水淹没，许多来到台湾高山的物种成为冰川时期结束后的孑遗生物。

蜻蜓是昆虫中历史悠久的一目，已在地球上生存了3亿年，当恐龙和鸟类还没有出现在地球上时，蜻蜓曾是天空飞行动物的主宰。

由于冰河向南侵袭，许多北方温带地区的生物将台湾当做躲避寒冷严酷气候的避难所，在冰河消退后仍然逗留在岛上适合生存的中高海拔山区。这也是在台湾可以发现像樱花钩吻鲑及山椒鱼这类温带物种的原因。

台湾将近90%的蜻蜓生活在海拔1000米以下的地区，在中高海拔山区，则有少数冰河期后留下来的种类生存，台湾特有亚种泰雅晏蜓正是其中最常见也最显眼的一种，也是台湾分布海拔最高的蜻蛉目、晏蜓科昆虫。

泰雅晏蜓在尼泊尔、不丹、孟加拉、印度东北部等地有大陆种的亲戚存在，呈不连续分布状态，这些大陆晏蜓和泰雅晏蜓唯一不一样的形态是，在雌蜓的尾毛上有宽大型与短小型之双型现象，而台湾亚种则一致呈纺锤状，其原因仍待研究。

泰雅晏蜓是大型蜻蜓，成虫全长6.7至7.2厘米，雄虫合胸侧视具2条黄绿色带，复眼蓝绿色，腹部第1、2节各有1条蓝色斑纹，翅膀透明，翅痣黑褐色。雌虫复眼黄绿色，腹部第1节有蓝色斑纹。雄虫翅胸暗红褐色，腹部黑色、黄色或淡蓝色；脸部黄色，上唇黑褐色，有一对方形斑，上额有黑色“T”字斑。翅胸正面的背条纹直而平行，下方窄而尖。腹部背面第1节有淡蓝色横斑，第2节有类似人脸的斑纹，第3至6节各节前、中、后都有斑纹，第6、7节中间及后方有斑纹，第8至10仅后方有斑纹。 上攫握器形状类似开罐器。

雌虫斑纹类似雄虫，但腹部第1至3节呈暗红褐色，腹部末端有发达的产卵管，成虫于4至12月出现。

泰雅晏蜓主要分布在台湾岛海拔1500米，甚至1700米以上的山区，一般栖息在天然的池塘、湖泊或沼泽，也相当适应人类所建造的蓄水池或沟渠。雄虫常在其领域巡游守卫，习性机警，不容易被发现。雌虫则一般只在交配或产卵时才会出现在水边。雌虫会将卵产在水边的草类、潮湿朽木或苔藓层上，遇到雄虫干扰时会有腹部向下弯曲的排斥行为。

泰雅晏蜓雄虫在水边的活动跟阳光的照射息息相关，只要阳光消失就马上不见踪影，不像一般蜻蜓，即使在多云的天气仍然生龙活虎。

根据观察，泰雅晏蜓的卵及幼虫水虿在寒冬会停止发育，一直要到隔年春天气温回暖时，才继续正常生长。所以，它们一个世代需花费2至3年的时间，而一般平地蜻蜓的平均寿命只有 1年。

泰雅晏蜓的水虿身体呈圆筒状，全身黑褐色，腹部末端有发达的尖刺，可以用来制服猎物与攻击敌人。它属于潜近型的捕食者，靠发达而突出的复眼搜寻猎物，发现目标后会蹑手蹑脚地偷偷靠近，然后再弹射出折叠在头部下方扁平带钩的下唇捕食。

泰雅晏蜓的水虿非常容易在室内饲养，可用小鱼、蝌蚪或喂鸟用的面包虫养到准备羽化的终龄阶段。判断水虿是否已到达终龄的最快方法，是观察水虿背部像叶芽一样的翅芽是不是膨大了。如果翅芽已经膨大，那大概再过7至10天就会羽化，此时可以放几根枯树枝在水里帮助水虿爬出水面，观察它们羽化的过程。

泰雅晏蜓分布于宜兰到高雄的山区，沿着中央山脉轴线向南拓展，分布相当零碎，文献记载的成虫分布地点有宜兰县加罗山，台中县小雪山天池，南投县合欢道路、松岭、合望山、石门、新人岗、松岗，嘉义县阿里山姐妹潭、奋起湖，花莲县碧绿神木、七彩湖等，其幼虫分布记录则有小雪山天池（海拔2530米）、阿里山姐妹潭（海拔2100米）、七彩湖（海拔2900米）等。台湾“农委会特生中心”也曾在高雄县藤枝的溪南山小池沼（海拔约2600米）有成蜓及幼虫采集记录。

据曾在合欢山考察泰雅晏蜓的生态研究者方伟达记述，在合欢山主峰、北峰和东峰围绕的谷地中生长翠绿色箭竹，大片的草坡绵延几十千米，加上冷杉形成的不规则形态的斑块，构成了特殊的生态环境。在这里，由于地质是由第三纪泥质沉积岩组成，属于硬页岩和板岩带，质地容易剥落，经过风化和剥蚀作用，冬季积雪融化后形成一个个天然水洼湿地。

泰雅晏蜓雌虫在池沼边的箭竹草丛或枯木下的苔藓上产卵，水虿在湿地中成长。大约在 4 月之后，泰雅晏蜓成虫朝高海拔的山区飞翔，一直到7、8月，都是泰雅晏蜓破壳成虫的季节。成虫交配后返回高地，以避免幼虫提早孵化受到冬天的寒害。这是泰雅晏蜓自冰川时期结束以来，在台湾山地学习到的拓殖行为。

泰雅晏蜓生存区域年降雨量平均在3000毫米以上，平均温度在6摄氏度以下。泰雅晏蜓从水虿羽化到成虫的失败率很高。它们一般在夜间羽化，全程大约需要4小时，从22时开始，到次日凌晨2时完成。

台湾“农委会特生中心”的研究人员林斯正表示，近年来，由于山坡地的开发与旅游废弃物及宗教界恣意放生等不良因素影响，泰雅晏蜓水栖幼虫的生育地——高山湖沼——正面临着废弃物污染堆积及放生的鲤鱼、泥鳅严重破坏水域生态的威胁，可能我们还来不及窥探它们的奥秘，泰雅晏蜓就消失无踪了。endprint