半干旱地区湿地-干草原生态系统植物群落多样性分析

郝智如，张克斌

(北京林业大学，水土保持和荒漠化防治教育部重点实验室，100083，北京)

排序也被称为梯度分析(gradient analysis)，其作为一种方法，实质在于按环境因子的抽象梯度或在一个理论空间把植物群落定位［1］。徐广平等［2］利用极点排序法对东祁连山高寒草地植物群落进行了分析，认为低海拔区域影响植物群落的主要因素是水分，而中海拔地段主要是温度。刘强等［3］以长汀县水土流失区调查数据为例对极点排序和除趋势对应分析(DCA)排序法进行了比较分析，认为极点排序比DCA排序更加直观。王星等［4］以陕西省丹汉江流域退耕地南坡和北坡不同退耕年限的自然恢复植被群落为研究对象，进行了物种多样性分析和群落极点排序，对该区域退耕地恢复过程中的植被演替规律进行了研究。

湿地是由水陆相互作用而形成的自然综合体，是自然界最富生物多样性的生态景观和人类最重要的生存环境之一［5］。国内目前已有针对湿地生物多样性的研究:王蕾等［6］对乌鲁木齐的生物多样性重点保护地及其功能进行了分析，认为湿地保护地的功能是通过水源地及湿地保护，使在湿地生活的野生珍惜濒危保护动植物及其生境和栖息地得到就地保护;孙贤斌等［7］基于GIS技术对三江平原挠力河流的湿地植物多样性采取主成分分析，分析了斑块面积和植物多样性的关系;张亮等［8］对三江平原沼泽湿地岛状林的生物多样性进行了分析，认为岛状林群落斑块对维持植物多样性具有重要意义。

目前，针对湿地多样性的研究主要集中在沿海湿地、沼泽湿地、城市湿地等方面，关于干旱-半干旱区湿地的研究并不多见，尤其是在湿地-干草原交错带边界的判定方面的研究还很欠缺。极点排序法目前主要应用于森林生态系统，其在湿地-干草原生态系统中的应用也并不常见。因此，笔者利用极点排序法，对宁夏盐池四儿滩湿地-干旱草原交错带边界进行判定，并在此基础上对该湿地-干草原生态系统的植物多样性进行分析，为该地区湿地的保护与恢复提供参考。

1 研究区概况

盐池县位于宁夏东部，地理坐标为E106°30'～107°41'、N37°04'～38°10'。盐池县北与毛乌素沙地相连，南靠黄土高原，在地理位置上属于一个典型的过渡地带。自南向北地形上是从黄土高原向鄂尔多斯台地(沙地)的过渡地带，在气候上是从半干旱区向干旱区的过渡地带，在植被上是从干草原向荒漠的过渡地带，在资源利用上是从农区向牧区的过渡地带。年均气温8.1℃，年均无霜期165 d;年降水量250～350 mm，从南向北，从东南向西北递减。土壤类型以灰钙土为主，其次是黑垆土和风沙土，此外有黄土，少量的盐土、白浆土等。

四儿滩湿地地理坐标为 E107°24'、N37°43'，在盐池县城以南8 km处，该湿地属于季节性积水的沼泽湿地，由湖面、沼泽及湿地草甸构成。湿地面积1 429 hm2，土壤含水量高，地表有积盐，盐碱化程度高，地表植被主要以耐湿、耐盐碱植物为主，如芦苇(Phragmites australis)、盐爪爪(Kalidium foliatum)等;草原生态系统的水分条件相对较差，植物主要以旱生和中旱生为主，如猪毛蒿(Artemisia scoparia Waldst.et Kit.)、阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus(Willd)Novopokr)等;湿地-草原交错带由于土壤水分条件较好，所以植物种类丰富，不仅包括了几乎所有湿地植物和草原植物，还有交错带特有的植物，如芨芨草(Achnatherum splendens)、海乳草(Glaux maritima L.)等。

2 研究方法

2.1 外业调查

采用GPS和水泥桩定位，以宁夏盐池四儿滩湿地-草原生态系统为湿地定位监测点。湿地海拔为1 320～1 370 m，面积约为1 420 hm2，形状大致为东西走向(图1)。2012年7—8月(植物生长季)进行外业调查。调查内容包括植物名称、株数、盖度、高度、地上部分生物量(鲜质量)等。采用样线法，以湿地边缘(水陆交界处)为起点向东、西、南、北辐射取4条样线(图1)，样线内每隔30 m布设1个样方，每条样线均布设30个样方(北样线记为N1～N30，南样线记为S1～S30，东样线记为E1～E30，西样线记为W1～W30)，共计120个样方，样方面积采用1 m×1 m。

2.2 数据处理

所有数据均使用Excel 2011软件进行处理。

2.2.1 极点排序 极点排序采用Bray-Curtis相异系数法，群落间相异系数［9-11］

式中:n为参加排序的群落类型数;Xij、Xik分别为植物种数i在群落j和k中的重要值(群落中某种植物出现的样方数占整个群落样方数的比例)，%。

选择相异系数最大的2个群落作为x轴的2个端点，其他群落在x轴上的坐标根据下式计算:

式中:Lx为x轴两端点的距离;Dia和Dib分别为群落i与2个端点群落a、b的相异系数。

偏离值

图1 研究区样线布置的示意图Fig.1 Sketch map of distribution of sample lines

选取与x轴偏离值最大的群落为y轴的一个端点，另一个端点选取与前者(与x轴偏离值最大的群落)距离系数最大的群落，2端点确定后，其他点的坐标计算公式为

式中:Ly为y轴两端点的距离;Dja和Djb分别为群落j与2个端点群落a、b的相异系数。

2.2.2 多样性指数 植物群落的多样性选用物种多样性指数、群落优势集中性指数、群落均匀度指数和物种丰富度指数4种指标［12-13］进行分析。

1)Shannon-Wiener多样性指数

式中:Pi为相对重要值，即 Pi=Ni/N，Ni为第 i种植物的重要值;N为样带植物重要值总和;S为样带中物种数。

重要值

式中:Rc为相对盖度;Rh为相对高度;Ra为相对多度;Rb为相对生物量;Rf为相对频度。

2)Simpson优势集中性指数

3)Pielou均匀度指数

4)物种丰富度指数

3 结果与分析

3.1 群落极点排序

极点排序可以反映各样方间植物群落属性的差异。以北样线为例，根据样方调查的结果，可知N1与N30的相异系数最大为1，可分别作为x轴的2个端点。N8的偏离值最大，N30与N8的距离系数最大，可分别作为y轴的2个端点(表1)。根据表1，可得图2。同理，可得东样线、西样线和南样线的极点排序图，如图3和图4所示。由于西样线植物种类单一，故与东样线一起绘于图4。

已有研究［14］表明四儿滩研究区可分为湿生带、交错带、旱生带3带。由于同一带环境的相似性和不同带间环境的差异性，处于同一带样方的植物群落间应具有相似性，在极点排序图上的距离较小，固将相近的点圈在一起。根据样方的布设可知每条样线均是从湿生带向旱生带布设样方，即4条样线第1个样方均位于湿生带;因此，图2～4每幅图从左下角到右上角的区域分别为湿生带、交错带和旱生带。从图中可知:北样线湿生带样方为N1～N7，交错带样方为N8～N13，旱生带样方为N14～N30;南样线湿生带样方为S1～S14，交错带样方为S15～S24，旱生带样方为S25～S30;东样线湿生带样方为E1～E12，交错带样方为E13～E22，旱生带样方为E23～E30;西样线湿生带样方为W1～W22，交错带样方为W23～W30。由于西样线湿生带和交错带比较宽，30个样方并未做到旱生带中，因此西样线调查的30个样方只分布于湿生带和交错带。从图2～4中还可以看出，在极点分布图上，湿生带和旱生带的样方分布更紧密，而交错带的样方分布相对更分散。这是由于交错带是湿生带向旱生带的过渡地带，各样方间植物群落的差异会较大，因此在极点排序图上比较分散。

表1 北样线植物群落排序指标值Tab.1 Indices of ordination of plant community of the north transect line

图2 北样线极点排序图Fig.2 Polar ordination of the north transect line

图3 南样线极点排序图Fig.3 Polar ordination of the south transect line

图4 东样线和西样线极点排序图Fig.4 Polar ordination of the east transect line and west transect line

3.2 不同生境带间生物多样性分析

根据上述结论，对4条样线的湿生带、交错带、旱生带3条生境带进行多样性分析，其结果见表2。可以看出，4条样线群落交错带的物种种类组成均高于湿生带和旱生带。这充分体现了群落交错带的边缘效应。

群落均匀度指数反映的是群落植物分布的均匀程度，而群落优势集中性指数反映的是群落优势种的集中程度，其越大说明优势种的地位越突出。二者的变化与丰富度相比发生了变化。从表2中可以看出，东、南、北3条样线均匀度指数均为旱生带最大，其次为交错带，最小的是湿生带。其中以东样线最为明显，东样线按干旱带、交错带和湿生带的群落均匀度指数分别为0.802 6、0.771 7和0.576 6。西样线均匀度指数表现为交错带＞湿生带，而东、南、北3条样线的优势集中性指数大小排序均为湿生带＞交错带＞旱生带。其中以北样线最为明显，北样线按湿生带、交错带和干旱带的群落优势集中性指数分别为0.744 4、0.130 1和0.117 8，西样线群落优势集中性指数表现为湿生带＞交错带。分析干旱带群落均匀度指数高于交错带和湿生带的原因可能是盐池县实行全面禁牧以来，草原受到人为干扰的影响越来越小，植被群落进入到优势种群逐渐形成的新阶段。此外，湿生带受到盐碱化的影响，耐盐碱性的植物逐渐形成了较为明显的优势性，因此湿生带整体均匀性最低，优势集中性最高。交错带由于芨芨草群落的大量分布，优势较为明显，对其他物种产生了一定的抑制，以及受到地形抬升、盐碱化、水分供应不足等不利因素的影响，从而造成了其均匀度较低，优势集中性较高。

表2 四儿滩湿地不同生境带间生物多样性Tab.2 Species diversity of different habitat regions in Siertan Wetland

东、南、北3条样线的多样性指数变化规律与丰富度指数相一致，均表现为交错带＞旱生带＞湿生带，西样线为交错带＞湿生带。以东样线为例，湿生带、交错带和旱生带生物多样性指数分别为0.799 3、2.385 4和2.319 9。一般认为，多样性指数与丰富度指数和均匀度指数均呈一定的正相关［15］。本文研究表明，由于受到芨芨草等优势物种的影响，使得交错带均匀性指数低于旱生带;但多样性指数在受到均匀性影响的同时也受到物种丰富度的影响。已有研究［16］表明，以Shannon-Wiener指数为基础的多样性指数与物种丰富度关系最密切，因此，四儿滩湿地—草原交错带4条样线生物多样性指数均表现为交错带＞旱生带＞湿生带。

3.3 不同样线间生物多样性分析

从表3可以看出:北样线在生物多样性指数(为2.666 4)、群落均匀度指数(为0.800 2)和物种丰富度指数(为28)方面均为4个样线中最高的，物种优势度指数(为0.100 3)最低。西样线的优势度指数最高，其余指标均最低。东样线和北样线与南样线和西样线相比，多样性、均匀度、丰富度指数相对较高，优势集中性指数相对较低。这是由于东样线和北样线地势比较平坦，而西样线和南样线地势相对于东样线和北样线比较高，地势抬高明显，形成了不同的生境，导致各样线间多样性指数的差异性。此外，根据现场调查来看，西样线和南样线距离居民点较近，受到人为活动干扰的影响较为严重。比如放牧对西样线和南样线植被的啃食降低了植被的盖度、生物量等植物的特征。与之相比，东样线和北样线受到人为干扰的影响较小，所以其植物多样性指数相对较高。

表3 各样线间生物多样性Tab.3 Biodiversity of each transect line

4 结论与讨论

1)根据同种生境带之间的相似性以及不同生境带之间的差异性，利用极点排序法，得到:北样线湿生带样方为N1～N7，交错带样方为N8～N13，旱生带样方为N14～N30;南样线湿生带样方为S1～S14，交错带样方为S15～S24，旱生带样方为S25～S30;东样线湿生带样方为E1～E12，交错带样方为E13～E22，旱生带样方为E23～E30;西样线湿生带样方为W1～W22，交错带样方为W23～W30。

2)对四儿滩湿地—干草原生态系统4条样线不同生境带群落多样性的分析表明，植物多样性指数和物种丰富度指数均表现为交错带＞旱生带＞湿生带，这充分体现了群落交错带的边缘效应。而群落均匀度指数均表现为旱生带＞交错带＞湿生带，优势集中性指数均表现为湿生带＞交错带＞旱生带。这主要是由于人为影响导致了旱生带均匀度指数较高，湿地的盐碱性以及交错带芨芨草群落的大量分布导致了湿生带和交错带优势集中性较高。

3)四儿滩湿地—干草原生态系统不同方向的样线间的生物多样性指数存在明显差异。北样线和东样线在生物多样性指数、群落均匀度指数、物种丰富度指数方面与西样线和南样线相比较高，物种优势度较低。这是由于人为活动的干扰以及地形的抬升，局部小气候的差异造成的。

本文基于极点排序法对宁夏四儿滩湿地湿生带、交错带和旱生带3带的划分与以往基于环境和植物种类的划分方法相比更具有客观性和普遍适用性。导致四儿滩湿地不同样线、不同生境带植物群落差异性的主要因素为环境因子和人为干扰;但是本文只是对其进行了定性的分析，关于它们与四儿滩湿地植物群落定量的相关性还有待进一步研究。

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