瓦氏黄颡鱼和鲢对光照强度和颜色的选择

白艳勤 王 雪 刘德富 涂志英 路 波 王 博 罗 佳 石小涛



瓦氏黄颡鱼和鲢对光照强度和颜色的选择

白艳勤 王 雪 刘德富 涂志英 路 波 王 博 罗 佳 石小涛

(三峡大学, 三峡库区生态环境教育部工程研究中心, 宜昌 443002)

以野生瓦氏黄颡鱼和人工养殖鲢为研究对象, 设置4种光照强度梯度0—10、10—30、100—200、700—800 lx及4种光照颜色红、白、蓝、绿, 采用单因子实验法, 研究了瓦氏黄颡鱼和鲢对光的趋避行为。结果表明: 在光照强度选择的实验中, 瓦氏黄颡鱼在0—10、10—30、100—200和700—800 lx四个光照强度中出现的次数百分比分别是: 78.33%±21.51 %、10.00%±14.86%、7.33%±8.27%和4.33%±7.74%。瓦氏黄颡鱼在光照强度为0—10 lx的区域中出现的次数明显多于其他三种光照强度, 且差异显著(<0.05)。而鲢在四种光照强度中出现的次数之间不存在显著性差异(＞0.05)。在光照颜色选择实验中, 瓦氏黄颡鱼在四种光照颜色中出现的次数百分比不存在显著性差异(>0.05)。鲢在红、白、蓝和绿四种光照颜色中出现的次数百分比分别是: 12.67%±13.63%、30.33%±18.47%、35.67%±24.73%、21.33%±15.02%。鲢在白光、蓝光区域出现的次数显著高于其他两种区域, 且差异显著(<0.05)。实验通过研究光照强度和光照颜色对瓦氏黄颡鱼和鲢行为的影响, 为鱼类趋光性研究提供一定的参考。

光照强度; 光照颜色; 瓦氏黄颡鱼; 鲢

环境因子对鱼类活动、摄食和生长等过程中的行为和生理有一定的作用[1]。其中, 光照是影响鱼类行为和生理的主要环境因子之一。光照是引起鱼类代谢系统以适当方式反应的指导因子(Directive factor), 不同生态类型的鱼类对光照表现出不同的反应类型[2]。例如, 对于光照强度, 沙丁鱼()、青鳞鱼()、鲫鱼()和鲣鱼()等有明显的趋光性; 海鳗()、淡水鲶()和七鳃鳗()等呈现厌光的习性[3]。对于光照颜色大西洋蓝枪鱼()、立翅旗鱼()、旗鱼()分别对蓝绿光、紫蓝光和绿光敏感[4]; 鳗鲡()对蓝、绿、青光等无反应, 对紫光和红光有明显的反应[3]; 鲤鱼()幼鱼对红光有明显的趋光性[5]。国外对鱼类趋光特性及机理的研究报道已比较多, 但国内相关研究报道还相对较少[6]。

鱼类行为研究对养殖业、捕捞业及其水利工程建设具有重要的意义。适宜的光源有利于鱼类的繁殖和生长, 光诱捕技术可将分散的鱼诱集到预定的区域[7], 对鱼类光偏好的了解还有助于在建设鱼道、集运鱼船等过鱼设施时设计辅助设施以提高过鱼效率。瓦氏黄颡鱼()是肉食性为主的杂食性鱼类, 多在静水或江河缓流中活动, 营底栖生活[8], 对光照比较敏感[9]。它是栖息于长江中下游的土著品种之一, 具有重要的经济价值。鲢()是我国内陆水域主要的滤食性鱼类, 具有典型江湖洄游特性, 主要生活在水体中上层, 也是长江中重要的经济鱼类之一。本文主要以长江流域广泛分布并具备重要经济价值的瓦氏黄颡鱼和鲢作为研究对象, 研究鱼类对光照强度和颜色的偏好选择, 为鱼类趋光性研究提供一定的参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验用鱼为来自湖北宜昌市西陵区长江段的野生瓦氏黄颡鱼与湖北枝江人工养殖鲢为研究对象。暂养于三峡大学水工生态实验室, 暂养缸规格为直径 2.0 m、高0.5 m、水深0.3 m的圆形水槽。暂养7d, 待其生活状况稳定, 正常进食和游动后开始进行实验。养殖用水和实验用水均为自来水, 持续曝气, 每天换水1/4左右。暂养及实验期间水温20 ℃, 自然光照周期。共获得瓦氏黄颡鱼样本112尾, 鲢50尾, 实验时随机选取30条大小均等健康的瓦氏黄颡鱼(体长约15 cm)和鲢(体长约10 cm)。根据行为学实验要求, 同一实验鱼不再重复实验, 以防止实验用鱼对实验环境产生适应, 而影响实验结果的可靠性[10]。

1.2 实验装置

实验鱼对光照强度以及光照颜色的选择性实验装置主要由水槽系统、监控系统及光源三个部分组成。水槽系统为蓝色玻璃纤维材质, 槽半径1 m, 边缘高0.35 m; 排水孔位于水槽的圆心, 用一PVC管与外界相通(图1), 实验装置被遮光布遮阳营造黑暗环境, 以避免自然光照对实验产生影响。监控系统由监视器和红外摄像仪组成, 红外摄像仪置于实验水槽中心正上方1.5 m处, 通过录像系统对实验进行观察和记录实验数据。实验由光源为凡高半螺节能灯提供, 分别为220 V、26 W白色节能灯2个, 16 W白色节能灯1个, 用以制造不同的光照强度。220 V、15 W红、白、蓝、绿灯各1个, 组成红、白、蓝、绿4色光源。节能灯均匀列于水槽测试区域上方。用黑色遮光板在水槽上方近光源处遮光, 调整遮光板位置, 直至在水槽测试区域内的水底形成面积相等的4个光照强度(光照颜色)区域, 光照强度用VICTOR 1010A照度计测量。

1.3 实验方法

在进行实验前, 调节实验水槽内水温与暂养水缸内水温保持相近(±<1℃)。实验水深15 cm。在实验过程中, 停止给实验水曝气。在光照强度选择实验中, 通过调节节能灯与水面间的距离提供不同的光照强度, 即4种光照强度梯度为: 0—10、10—30、100—200、700—800 lx。在光照颜色选择实验中, 光照强度设置为20—30 lx。

图1 光照强度(颜色)选择实验装置模式图(俯视)

a处的圆圈代表出水口

a represent outfall

在实验时, 每次从暂养水槽中随机捞取一尾鱼放入实验水槽。暗适应20min后(光照强度为20— 30 lx), 利用SN-UA3160GP红外摄像仪连续记录30min, 每隔3min统计一次该鱼在水槽中的停留位置, 并观察实验鱼的活动行为特性。实验鱼结束实验后被捞出放回另一暂养水槽, 不再重复使用。每组实验(实验鱼对光照强度的选择, 实验鱼对光照颜色的选择)重复30次, 每次1尾鱼。鱼类在摄食前后活动行为存在差异[11], 为消除此种情况的产生, 每次实验均在投喂结束一段时间后开始, 每天投喂一次, 时间为每天下午17:00, 每次实验时间为10:00—16:00, 借以消除由于活动节律引起的误差。

1.4 数据处理

通过分别统计实验鱼游经每个区域中出现的次数百分比, 作为实验鱼选择某光照条件的指标。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)检验实验鱼在不同光照条件下出现次数百分比的差异是否显著[13, 14], 检验用SPSS 15.0统计软件进行。统计值使用平均值±标准差(Mean±SD)表示,<0.05表示差异显著;<0.01表示差异极显著。

2 结果

2.1 瓦氏黄颡鱼和鲢对不同光照强度的选择性

瓦氏黄颡鱼在0—10、10—30、100—200和700—800 lx四个光照强度中出现的次数百分比分别是: 78.33%±21.51%、10.00%±14.86%、7.33%±8.28%和4.33%±7.74% (图2)。经one-way ANOVA检验, 瓦氏黄颡鱼在4个光照强度中出现的次数百分比存在显著性差异, 瓦氏黄颡鱼对光照强度具有显著的选择性(<0.05)。

图2 瓦氏黄颡鱼对光照强度的选择

鲢在0—10、10—30、100—200和700—800 lx四个光照强度中出现的次数百分比分别是: 29.00%±2.11%、26.67%±1.89%、20.68%±2.0%和26.33%±1.68% (图3)。经one-way ANOVA检验, 鲢在四个光照强度中出现的频率相差不大, 因此鲢对光照强度不具有显著地选择性(＞0.05)。

2.2 瓦氏黄颡鱼和鲢对不同光照颜色的选择性

瓦氏黄颡鱼在红、白、蓝和绿四种光照颜色中出现的次数百分比分别是: 27.33%±15.30%、25.33%± 24.17%、35.33%±17.76%和12.00%±11.26%。经one-way ANOVA检验, 瓦氏黄颡鱼在四种光照颜色中出现的次数百分比不存在显著性差异, 瓦氏黄颡鱼对光照颜色不具有显著的选择性(>0.05)。

柱形图上相同字母表示差异不显著,不同字母则表示差异显著(<0.05),下同

The same letters are of no significant difference (>0.05), those with different letters are of significant (<0.05), the same below

图4 瓦氏黄颡鱼对光照颜色的选择

图5 鲢对光照颜色的选择

鲢在红、白、蓝和绿四种光照颜色中出现的次数百分比分别是: 12.67%±13.63%, 30.33%±18.47%, 35.67%±24.73%, 21.33%±15.02%(图5), 鲢在白光、蓝光区域出现的次数显著高于其他两种区域, 经one-way ANOVA检验, 鲢偏好白光、蓝光, 其中白光与红光和绿光存在显著性差异, 蓝光与红光存在显著性差异, 鲢对光照颜色的选择差异显著(<0.05)。

3 讨论

3.1 瓦氏黄颡鱼和鲢对光照强度的选择

光照强度对水生动物行为的影响与其对光的敏感性有关[12]。研究发现, 不同种类的水生动物对光照强度的敏感性不同。在本实验中, 瓦氏黄颡鱼和鲢在不同光照强度下表现出完全不同的结果。瓦氏黄颡鱼在4种光照强度中表现出不同的行为特征。经观察, 瓦氏黄颡鱼偏好于在光照强度为0—10 lx区域, 该区基本接近于黑暗。瓦氏黄颡鱼表现出缓慢游动, 或长时间停留于水槽底部, 基本上没有任何活动行为表现。但是当其接近光亮区时会迅速逃逸; 或是绕水槽游动数圈后, 又停留于光照强度为0—10 lx区域中。在其他3个光照强度区瓦氏黄颡鱼游动行为表现极为迅速, 或立刻逃离该区域。这些行为与光照增强后, 负趋光性鱼类在黑暗处所处时间增加相符合[13]。研究表明, 在250—1500 lx, 60—120日龄内的史氏鲟都对光源产生回避行为, 负趋光行为维持稳定[14]。三疣梭子蟹在水平光梯度下, 对弱光敏感和对强光反应较低的趋光特性与其畏强光喜弱光的生态习性相一致[15]。在研究无针乌贼的趋光性时, 同样发现乌贼比较喜欢停留在光场梯度较小的弱照度区, 与三疣梭子蟹在光场中反应行为趋势相一致[16]。而鲢在整个实验中表现出不断地环绕水槽游动, 在四种光照强度中, 并没有表现出对某一种光照有明显的喜好。对光无反应的鱼类还有香鱼()、鲤()、鲈()等, 但它们的幼鱼有趋光性[3]。

尽管这些种类对光照的敏感程度不同, 但一般都与它们自然生活的水域或水层有很好的适应关系,是动物对它们栖息环境的一种进化反应[17]。瓦氏黄颡鱼对光照敏感, 偏爱选择于与其栖息地相类似的昏暗环境, 即光照强度为0—10 lx区域。这可能与白天底栖性鱼类在藏匿处躲藏, 避免被捕食者捕食有关, 且与其生存环境相适应。王萍等研究表明中上层的鱼类绝大多数表现出正趋光反应, 但是底栖性鱼类由于栖息、繁殖和索饵于水底, 光线对其作用较小, 因此表现出对光线刺激呈负趋光反应[18]。一般认为, 某一生物的行为是其长期进化的结果, 鱼类所选择的生活条件及行为也是其长期进化的结果。在本研究中, 瓦氏黄颡鱼作为一种底栖性鱼类偏好低光照强度, 同时对光照强度增加表现出回避行为, 推测该行为特征可能与其栖息环境有关。鲢生活于水体中上层, 生性活泼, 适应能力也很强[19], 其对光照强度没有明显的选择性可能与其食性为滤食性有关。

3.2 瓦氏黄颡鱼和鲢对光照颜色的选择

不同鱼类对光照颜色的选择程度存在差异, 鱼类对光照颜色的辨别能力已被广泛运用于色灯诱捕渔业和网具色调设计中[20]。在本实验中, 瓦氏黄颡鱼对蓝、白、红和绿四种光照颜色的选择不具有显著性差异, 而鲢存在显著性差异, 偏好于白光和蓝光。有报道指出, 鳗鱼幼鱼对白色、绿色、蓝色和青色灯光产生负反应, 而对红色则是正反应。太平洋沙丁鱼对蓝光和绿光表现出明显的正反应。鳀鱼()幼鱼对白光和橙光有很强的反应, 对蓝光、红光及紫光是强的反应, 对绿光中等反应, 对黄光是弱反应[21]。通过对瓦氏黄颡鱼行为特征的观察, 了解到瓦氏黄颡鱼在光照颜色为红色、白色、蓝色的区域间来回游动, 偶尔会在其中某区域间做短暂停留, 经统计, 在蓝色区域间出现的次数是最多的(35.33%)。当其游经至光照颜色为绿色的区域时则表现为游动忽然加速, 迅速逃离该区域。由此可知, 瓦氏黄颡鱼表现出了一定的辨色能力。而鲢则明显地表现出对白色、蓝色的喜好, 差异显著。这可能是由于在光照度基本相同的条件下, 不同水生动物的趋光性与视力有关。一些研究者认为不同颜色的光在鱼类的受光器内产生光学变化, 这种变化导致鱼类运动器官活动的变化, 从而引起鱼类趋向某种光色[22]。通过观察鲢在四种颜色区域中的游泳行为可以发现, 在经过白光、蓝光区域时会持续游泳一段时间, 而在经过红光区域时会迅速离开, 在经过绿光区域时既没有保持持续游泳, 也没有表现出迅速离开的反应。这种行为上的差异可能是由于在光照强度相等的情况下, 视杆细胞的兴奋性趋于一致, 而视锥细胞中具有不同光谱敏感性的视色素, 因刺激的光波不同而发生了不同的物理化学反应, 引起不同的信息传递和分析综合过程[23]。因此, 不同光照颜色的刺激就可能会导致不同的神经活动, 造成行为上的差异。

根据上述讨论, 可以利用瓦氏黄颡鱼和鲢对光的不同反应, 在实践中验证是否可以将白炽灯或者是蓝色灯光组成若干条呈辐射状排列的“光链”设置在鱼道内来引诱鲢通过鱼道或者是诱捕鲢[20]。另一个重要意义是可以尝试在中华鲟产卵期使用罗会明等所提到的强光源组成的“灯光网”(或称“灯光墙”)来驱赶瓦氏黄颡鱼, 以减少瓦氏黄颡鱼对中华鲟鱼卵摄食的威胁[20], 或者是通过强光驱赶底栖的瓦氏黄颡鱼, 迫使其离开藏匿处, 提高捕捞率[6]。本研究的不足之处在于, 实验均在人工控制条件下采用单因子实验, 得出的结论有待在实践中验证。同时, 在诱鱼驱鱼的过程中, 需要考虑光照强度与光照颜色的最佳搭配[23]。

[1] Li D P, Zhuang P, Yan A S,. The influences of illumination, water current and stocking density on feeding, behavior and growth in juveniles[J]., 2004, 28(1): 54—61 [李大鹏,庄平, 严安生, 等. 光照、水流和养殖密度对史氏鳃稚鱼摄食、行为和生长的影响. 水产学报, 2004, 28(1): 54—61]

[2] Li D P, Zhuang P, Wang M X,. Preference of illumination and influence of different photoperiods on growth of juvenile Amur sturgeon () [J]., 2001, 20(6): 564—567 [李大鹏, 庄平, 王明学, 等. 史氏鲟稚鱼的趋光性及不同光照周期对其生长的影响. 华中农业大学学报, 2001, 20(6): 564—567]

[3] Zhou Y Q. Application of Fish Ethology [M]. Beijing: Science Press. 2011, 39—42 [周应祺. 应用鱼类行为学. 北京: 科学出版社. 2011, 39—42]

[4] Fritsches K A, Partridge J C, Pettigrew J D,. Colour vision inbillfish [J]., 2000, 355: 1253—1256

[5] Matthew A G Owen, Simon J Davies, Katherine A. Sloman. Light colour influences the behaviour and stress physiology of captive tench [J]., 2010, 20: 375—380

[6] Wei K J, Zhang G R, Zhang H M. Studies on the phototactic characeristics of mandarin fish () during different development stages[J]., 2001, 20(2): 164—168 [魏开建, 张桂蓉, 张海明. 鳜鱼不同生长阶段中趋光特性的研究. 华中农业大学学报, 2001, 20(2): 164—168]

[7] Huang X R, Zhuang P. Current research in fish ethology and application in practice [J]., 2002, 32(6): 53—56 [黄晓荣, 庄平. 鱼类行为学研究现状及其在实践中的应用. 淡水渔业, 2002, 32(6): 53—56]

[8] Yang C G, Song X H, Wang Z L,. Biological characteristics and initial exploration of resource enhancement conservation technology offrom Chenghu [J]., 2003, (23): 27—28 [杨彩根, 宋学宏, 王志林, 等.澄湖黄颡鱼生物学特征及其资源增殖保护技术初探. 水利渔业, 2003, (23): 27—28]

[9] Wang W, Wang F, Zhang D S. Biology of[J]., 2004, (4): 10—11 [王武, 王峰,张东升. 黄颡鱼养殖技术讲座(一)江黄颡鱼的生物学. 内陆水产, 2004, (4): 10—11]

[10] He D R, Cai H H. Fish Ethology [M]. Xiamen: Xiamen University Press. 1998, 5—7 [何大仁, 蔡厚华. 鱼类行为学.厦门: 厦门大学出版社. 1998, 5—7]

[11] Almazan-Rueda P, Schrama J W, Verreth J A J. Behavioural responses under different feeding methods and light regimes of the African catfish (juveniles [J]., 2004, 231: 347—359

[12] Zhou X Q, Niu C J, Li Q F. Effects of light on feeding behavior, growth and survival of aquatic animals [J]., 2000, 24(2): 178—181 [周显青, 牛翠娟, 李庆芬. 光照对水生动物摄食、生长和存活的影响.水生生物学报, 2000, 24(2): 178—181]

[13] De Perera T B, de Vos A, Guilford T. The vertical component of a fish’s spatial map [J]., 2005, 70(2): 405—409

[14] Zhuang P. Ontogenetic ethology of sturgeons and its meaning in evolution and practice [D]. Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan. 1999 [庄平. 鲟科鱼类个体发育行为学及其在进化与实践上的意义. 中国科学院水生生物研究所, 武汉. 1999]

[15] Luo H M, Zheng W Y. Experimental studies on the phototactic reaction ofin horizontal photogradients [J]., 1981, (3): 300—306 [罗会明, 郑微云. 水平光梯度下三疣梭子蟹趋光反应的实验研究. 海洋学报, 1981, (3): 300—306]

[16] Zheng M L, Xiao J H, Zheng W Y,. Studies on the phototactic behaviour of cuttlefish () [J].(Natural Science), 1980, (3): 91—99 [郑美丽, 肖金华, 郑微云, 等. 曼氏无针乌贼的趋光特性. 厦门大学学报(自然科学版). 1980, (3): 91—99]

[17] Zhang H, Wang Y G, Rong X J,. Behavioral responses of sea cucumber () to different light intensity and settlement substratum color [J].y, 2009, (28): 477—482 [张辉, 王印庚, 荣小军, 等. 刺参的趋光性以及对附着基颜色的感应行为.生态学杂志, 2009, (28): 477—482]

[18] Wang P, Gui F K, Wu C W. Effects of illumination conditions on the distributing and feeding of[J]., 2009, 5(5): 57—62 [王萍,桂福坤, 吴常文. 光照对眼斑拟石首鱼行为和摄食的影响.南方水产, 2009, 5(5): 57—62]

[19] Zhuang P, Wang Y H, Li S F,. Fishes of Yangtze Estuary [M]. Shanghai: Shanghai Scientific & Technical Publishers. 2006, 105—107 [庄平, 王幼槐, 李圣法, 等. 长江口鱼类. 上海: 上海科学技术出版社. 2006, 105—107]

[20] Luo H M, Zheng W Y. Phototactic response of Elvers [(T. and S)] to light color [J]., 1978, (8): 9—16 [罗会明, 郑微云. 鳗鲡幼鱼对颜色光的趋光反应. 厦门大学学报, 1978, (8): 9—16]

[21] Protasov B P. Fish Behavior [M]. Beijing: Science Press. 1984, 167—179 [B.P.普罗塔索夫.鱼类的行为. 北京: 科学出版社. 1984, 167—179]

[22] Luo Q P, Yuan C G, Ruan C X,. Analysis of behavioral response of guppy fry inoptical field [J].(Natural Science), 2007, 35(4): 631—634 [罗清平,袁重桂, 阮成旭, 等. 孔雀鱼幼苗在光场中的行为反应分析. 福州大学学报, 2007, 35(4): 631—634]

[23] Zheng W Y, Luo H M. Phototactic response ofto light color [J].1979, (3): 15—18 [郑微云, 罗会明. 三疣梭子蟹对颜色光的趋光反应. 厦门大学学报, 1979, (3): 15—18]

The preferable light intensity and color for darkbarbel catfish and silver carp

Bai Yan-qin, Wang Xue, Liu De-fu, Tu Zhi-ying, Lu Bo, Wang Bo, Luo Jia and Shi Xiao-Tao

(Engineering Research Center of Eco-environment in Three Gorges Reservoir Region, China Three Gorges University, Yichang 443002, China)

We studied the preferable light intensity and light color for wild darkbarbel catfish and farmed silver carp. In the light intensity experiment, the subjects were exposed to four light intensities (0—10, 10—30, 100—200 and 700—800 lx) in which the subjects had free access to. Similarly in the light color experiment, they were exposed to four colors (red, white, blue and green). The percentage of time spent in each area was recorded and compared. The results showed that darkbarbel catfish spent (% of total time) (78.33±6.66)%, (10.00±2.65)%, (7.33±4.04)% and (4.33±4.04)% in 0—10, 10—30, 100—200 and 700—800 lx respectively. The percentage of time in the area with light intensity of 0—10 lx was significantly higher than that of the other three groups (<0.05). However, silver carp did not show significant difference in the percentage of time among the four groups of light intensity (>0.05). In the light color selection experiments, darkbarbel catfish did not show significant difference in the percentage of time spent in areas with four different colors (>0.05). In the contrast the percentage of time silver carp spent was (12.67±5.03)% (red), (30.33±5.13)% (blue), (35.67±4.73)% (white) and (21.33±3.06)%. Silver carp exhibit noticeable preference for green light and red light (<0.05). This research is expected to contribute to the theory of phototaxis research of fish.

Light intensity; Light color; Darkbarbel catfish; Silver carp

2012-12-24;

2013-10-02

楚天学者基金(KJ2010B002); 国家自然科学基金(50979049, 51009082); 中国博士后科学基金; 水利部公益性行业科研专项(201201030, 201201028-02); 中国长江三峡集团公司科研项目; 三峡大学人才基金; 三峡大学硕士论文培优基金项目(2013PY076)资助

白艳勤(1987—), 女, 山西吕梁人; 在读硕士研究生; 主要从事水生动物生态学研究。E-mail: sxdxbyq1987@163.com

石小涛(1981—), 男, 湖北红安人; 博士; 主要从事水生动物生态学研究。E-mail: sxtshanghai@163.com

Q958.8

A

1000-3207(2014)02-0216-06

10.7541/2013.32