干露对天津厚蟹水分代谢和死亡率的影响

平洪领+李玉全

摘要：为分析天津厚蟹（Helice tientsinensis）不同干露条件及生理状态下的干露耐受性，以抱卵与未抱卵天津厚蟹为材料，设置了5%～25%、50%～60%和90%～100% 3个相对湿度作为干露梯度，分析了干露湿度、抱卵与否与机体水分代谢和死亡率的关系。结果表明，抱卵和未抱卵天津厚蟹的死亡率均随干露时间的增加而升高；抱卵蟹死亡时的失水率和体重消耗率分别为45%～51%和34%～36%，均高于未抱卵蟹34%～36%和19%～24%（P<0.05）；不论抱卵与否，均在相对湿度为90%～100%处理的露空时间最长，抱卵天厚蟹比未抱卵蟹的耐干露能力强，并且相对湿度越大露空时间越长。

关键词：天津厚蟹（Helice tientsinensis）；干露；水分代谢；死亡率

中图分类号：S917.4 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）18-4377-04

天津厚蟹（Helice tientsinensis），俗称烧夹子，隶属于甲壳纲十足目爬行亚目方蟹科厚蟹属，广泛分布于我国沿海的滩涂地区，是一种重要的生态物种，并具有一定的经济价值[1]。干露是指水生动物离开水体后存活的一种状态，离开水体后能维持存活的时间，称为“露空时间”[2]。露空时间越长表明该水生动物的干露耐受能力越强；水生动物干露后体内水分会不断蒸发，长时间干露会导致细胞内外的水分平衡被打破，不能再从周围环境中获得足够的氧气而窒息死亡[3]。维持机体细胞内外一定含量的水分是水生动物能否存活的前提，因此分析水生动物的干露耐受性需探讨其水分代谢过程。

目前，国内外对水生动物干露耐受性的研究较少，虾蟹类方面主要集中于体型较大的经济种类。姜令绪等[2]分析了三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）幼体不同干露温度下的死亡率；王琦等[4]探讨了干露胁迫对脊尾白虾（Exopalaemon carinicauda）相关基因表达的影响；张义浩等[5]研究了活虾蛄（Squilla oratoria）干露后的露空时间。天津厚蟹作为沿海滩涂地区重要的生态物种之一，具有一定的经济价值，但对其干露耐受性方面的研究未见相关报道。本研究以分布于莱州湾海区的天津厚蟹抱卵蟹和未抱卵成蟹为试验材料，分析了不同干露湿度对天津厚蟹水分代谢和死亡率的影响，旨在了解天津厚蟹的干露耐受性，丰富了天津厚蟹的基础生物学研究，同时为抱卵蟹类运输过程中存活率的评估提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

天津厚蟹于2013年4月采自山东省昌邑市北部沿海的4个采样点，混合后挑取附肢完整、健康活泼的抱卵蟹90只和未抱卵蟹90只用于试验。

1.2 试验方法

1.2.1 试验分组及指标测定 试验于水族箱中进行，设置5%～25%、50%～60%、90%～100% 3个相对湿度作为干露梯度，随机选取15只天津厚蟹平放于水族箱底部。抱卵蟹或未抱卵蟹同时进行试验，每个梯度设2个平行样。试验前用滤纸吸干体表水分后称重，作为初始湿重量（W0）。每天记录死亡个体数，并称量体重（Wt）1次。蟹全部死亡时试验结束，并将死亡个体烘干至恒重（Wf）。含水量=（W0-Wf）/Wt×100%；失水率=（W0-Wt）/（W0-Wf） ×100%；体重消耗率=（W0-Wt）/W0×100%；t日累计死亡率=（t日内死亡数量/试验初始时总个体数）×100%。

1.2.2 统计分析 利用SPSS 17.0统计分析软件进行数据统计分析，P<0.01为极显著差异水平，P<0.05为显著差异水平。

2 结果与分析

2.1 干露对天津厚蟹死亡率的影响

随干露时间的延长，未抱卵与抱卵蟹天津厚蟹死亡率均逐渐升高（表1）。未抱卵蟹相对湿度5%～25%时露空时间最短，为2 d；50%～60%时4 d内全部死亡；90%～100%时12 d内全部死亡。抱卵蟹相对湿度为5%～25%时，露空时间为3 d；50%～60%时，为5 d；露空时间最长的是相对湿度为90%～100%处理组，为13 d，半致死时间为8～9 d。结果表明，未抱卵蟹和抱卵蟹在相对湿度较低（5%～25%和50%～60%）条件下耐干露能力较低，各相对湿度下抱卵蟹的露空时间长于未抱卵蟹。

2.2 干露对天津厚蟹水分代谢的影响

由图1可以看出，在干露过程中相对湿度为90%～100%处理未抱卵蟹含水量最高，为56%～64%，其他两个相对湿度处理组间含水量仅在前2 d内差异显著（P<0.05）；相对湿度为90%～100%与50%～60%处理组间含水量差异显著（P<0.05）。由图2可以看出，相对湿度为5%～25%处理的失水率最高，为28%～36%，相对湿度为90%～100%处理的失水率最低，为4%～34%，相对湿度为50%～60%处理的失水率为15%～36%，各处理组间失水率差异显著（P<0.05）。

总体上失水率随干露时间的延长呈现出明显的上升趋势，在相同时间内相对湿度为5%～25%处理的失水率高于其他两个处理组。3个处理组未抱卵蟹的极限失水率分别为36%、36%和34%，表明未抱卵天津厚蟹死亡的临界失水率约为34%～36%。

从图3和图4可以看出，相对湿度为90%～100%处理的抱卵蟹含水量最高，为54%～70%，在第一天之后，显著高于其他两个处理组（P<0.05）。不同处理组抱卵蟹死亡时的失水率基本相同，3个处理组抱卵天津厚蟹的失水率分别为49%、45%和51%，表明抱卵天津厚蟹死亡的临界失水率约为45%～51%。相同处理条件下，抱卵蟹与未抱卵蟹含水量无显著差异（P>0.05），但失水率抱卵蟹显著高于未抱卵蟹（P<0.05），说明抱卵蟹对干露的耐受性高于未抱卵蟹。

从图5可以看出，未抱卵蟹的体重消耗率随干露时间的增加而逐渐增大。相同干露时间，3个处理组间差异显著（P<0.05），相对湿度为5%～25%处理的体重消耗率最高，但死亡时3个处理组的体重消耗率差异不显著（P>0.05）。从图6可以看出，抱卵蟹在相对湿度为5%～25%处理的体重消耗率最高，前2 d相对湿度为5%～25%处理的体重消耗率显著高于其他两个处理组（P<0.05）。除第一天外，相同干露条件下抱卵蟹的体重消耗率显著高于未抱卵蟹（P<0.05），即抱卵蟹在体重消耗较大的情况下才会出现死亡，说明抱卵蟹的耐干露能力强于未抱卵蟹，这与失水率试验的结论一致。

2.3 干露对天津厚蟹干重的影响

从图7可以看出，不同干露条件下死亡时，未抱卵蟹的干重大小依次为相对湿度为5%～25%处理、相对湿度为90%～100%处理、相对湿度为50%～60%处理，处理组间差异不显著（P>0.05）；抱卵蟹的干重大小依次为相对湿度为50%～60%处理、相对湿度为90%～100%处理、相对湿度为5%～25%处理，相对湿度为50%～60%处理与其他两个处理组间差异显著（P<0.05）；相同干露条件下抱卵蟹的干重低于未抱卵蟹。抱卵蟹在耐干露时间延长的同时消耗了更多的能量，表明天津厚蟹的耐干露能力不仅与失水有关，而且还与代谢强度密切相关。

3 小结与讨论

3.1 干露与死亡率的关系

蟹类露空后鳃部仍保有一定水分，以维持气体交换和新陈代谢的正常进行[6]，鳃部的保水能力和机体对低含水量的耐受性决定了蟹类的露空时间[7]。佟蕊等[8]比较了3种不同栖息环境下蟹鳃的超微结构、脂类组成及含量。Grant等[9]报道生活于潮间带和潮下带的黑指锯缘青蟹（Eurypanopeus depressus）当机体失水率达到30.1%～32.0%时会死亡，与本试验中未抱卵天津厚蟹死亡失水率34%～36%相近。因此，机体的含水量和失水速度在一定程度上决定了蟹类的露空时间。

3.2 生理状态对耐干露能力的影响

蟹类具有几丁质外壳，干露时体内水分损失越少，露空时间越长。但由于各发育阶段的结构、生理和生态特点不同，成活率表现出一定的差异[10]。蟹类的干露耐受性与其甲宽存在线性关系，甲宽越大其干露耐受性越强。抱卵天津厚蟹的露空时间远大于未抱卵天津厚蟹，且死亡失水率和体重消耗率均高于未抱卵蟹，说明抱卵蟹的干露耐受能力高于未抱卵蟹。这是否是由于抱卵蟹各方面的生长发育较未抱卵蟹更加成熟，体型增大，体内保有的水分相对较多，导致抗逆性增强？是否与母体进化水平有关？抱卵蟹负担着培育下一代的任务，在长期的进化过程成中是否发展了抵抗外界不良环境的生理遗传特性，还有待从遗传与分子水平方面进一步探讨抱卵蟹比未抱卵蟹的耐干露能力强的内在机理。

参考文献：

[1] 平洪领，李玉全.逐步线性回归法实现天津厚蟹（Helice tientsinensis）表型性状与体重的通径分析[J].海洋与湖沼，2013，44（9）：1353-1357.

[2] 姜令绪，刘 群，王仁杰，等.三疣梭子蟹幼体不同干露温度下死亡率的研究[J].海洋与湖沼，2012，43（1）：127-131.

[3] 刘建业，喻达辉，李金碧.盐度和pH对合浦珠母贝（Pinctada fucata）耗氧率和排氨率的影响[J].海洋与湖沼，2011，42（4）：603-607.

[4] 王 琦，李 健，李吉涛，等.干露胁迫对脊尾白虾（Exopalaemon carinicauda）HSP70和ferritin基因表达的影响[J].海洋与湖沼，2013，44（3）：409-414.

[5] 张义浩，梅文骧，王春琳.活虾蛄离水干露试验[J].浙江水产学院学报，1996，15（1）：43-48.

[6] 曾朝曙，李少菁.温度对锯缘青蟹幼体存活与发育的影响[J].水产学报，1992，16（3）：213-221.

[7] OMORI K， IRAWAN B， KIKUTANI Y. Studies on the salinity and desiccation tolerances of Helice tridens and Helice japonica（Decapoda： Grapsidae） [J]. Hydrobiologia，1998， 386： 27-36.

[8] 佟 蕊，成永旭，吴旭干，等.3种不同栖息环境下蟹鳃的超微结构、脂类组成及含量的比较[J].水产学报，2011（9）：1426-1435.

[9] GRANT J， MCDONALD J. Desiccation tolerance of Eurypanopeus depressus（Smith）（Decapoda： Xanthidae） and the exploitation of microhabitat[J]. Estuaries， 1979，2（3）：172-177.

[10] 乔振国，张 虎，归从时.环境因子变化对锯缘青蟹后期幼体及仔蟹变态存活率的影响[J].海洋渔业，2004，26（1）：40-43.

2.3 干露对天津厚蟹干重的影响

从图7可以看出，不同干露条件下死亡时，未抱卵蟹的干重大小依次为相对湿度为5%～25%处理、相对湿度为90%～100%处理、相对湿度为50%～60%处理，处理组间差异不显著（P>0.05）；抱卵蟹的干重大小依次为相对湿度为50%～60%处理、相对湿度为90%～100%处理、相对湿度为5%～25%处理，相对湿度为50%～60%处理与其他两个处理组间差异显著（P<0.05）；相同干露条件下抱卵蟹的干重低于未抱卵蟹。抱卵蟹在耐干露时间延长的同时消耗了更多的能量，表明天津厚蟹的耐干露能力不仅与失水有关，而且还与代谢强度密切相关。

3 小结与讨论

3.1 干露与死亡率的关系

蟹类露空后鳃部仍保有一定水分，以维持气体交换和新陈代谢的正常进行[6]，鳃部的保水能力和机体对低含水量的耐受性决定了蟹类的露空时间[7]。佟蕊等[8]比较了3种不同栖息环境下蟹鳃的超微结构、脂类组成及含量。Grant等[9]报道生活于潮间带和潮下带的黑指锯缘青蟹（Eurypanopeus depressus）当机体失水率达到30.1%～32.0%时会死亡，与本试验中未抱卵天津厚蟹死亡失水率34%～36%相近。因此，机体的含水量和失水速度在一定程度上决定了蟹类的露空时间。

3.2 生理状态对耐干露能力的影响

蟹类具有几丁质外壳，干露时体内水分损失越少，露空时间越长。但由于各发育阶段的结构、生理和生态特点不同，成活率表现出一定的差异[10]。蟹类的干露耐受性与其甲宽存在线性关系，甲宽越大其干露耐受性越强。抱卵天津厚蟹的露空时间远大于未抱卵天津厚蟹，且死亡失水率和体重消耗率均高于未抱卵蟹，说明抱卵蟹的干露耐受能力高于未抱卵蟹。这是否是由于抱卵蟹各方面的生长发育较未抱卵蟹更加成熟，体型增大，体内保有的水分相对较多，导致抗逆性增强？是否与母体进化水平有关？抱卵蟹负担着培育下一代的任务，在长期的进化过程成中是否发展了抵抗外界不良环境的生理遗传特性，还有待从遗传与分子水平方面进一步探讨抱卵蟹比未抱卵蟹的耐干露能力强的内在机理。

参考文献：

[1] 平洪领，李玉全.逐步线性回归法实现天津厚蟹（Helice tientsinensis）表型性状与体重的通径分析[J].海洋与湖沼，2013，44（9）：1353-1357.

[2] 姜令绪，刘 群，王仁杰，等.三疣梭子蟹幼体不同干露温度下死亡率的研究[J].海洋与湖沼，2012，43（1）：127-131.

[3] 刘建业，喻达辉，李金碧.盐度和pH对合浦珠母贝（Pinctada fucata）耗氧率和排氨率的影响[J].海洋与湖沼，2011，42（4）：603-607.

[4] 王 琦，李 健，李吉涛，等.干露胁迫对脊尾白虾（Exopalaemon carinicauda）HSP70和ferritin基因表达的影响[J].海洋与湖沼，2013，44（3）：409-414.

[5] 张义浩，梅文骧，王春琳.活虾蛄离水干露试验[J].浙江水产学院学报，1996，15（1）：43-48.

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[7] OMORI K， IRAWAN B， KIKUTANI Y. Studies on the salinity and desiccation tolerances of Helice tridens and Helice japonica（Decapoda： Grapsidae） [J]. Hydrobiologia，1998， 386： 27-36.

[8] 佟 蕊，成永旭，吴旭干，等.3种不同栖息环境下蟹鳃的超微结构、脂类组成及含量的比较[J].水产学报，2011（9）：1426-1435.

[9] GRANT J， MCDONALD J. Desiccation tolerance of Eurypanopeus depressus（Smith）（Decapoda： Xanthidae） and the exploitation of microhabitat[J]. Estuaries， 1979，2（3）：172-177.

[10] 乔振国，张 虎，归从时.环境因子变化对锯缘青蟹后期幼体及仔蟹变态存活率的影响[J].海洋渔业，2004，26（1）：40-43.

2.3 干露对天津厚蟹干重的影响

从图7可以看出，不同干露条件下死亡时，未抱卵蟹的干重大小依次为相对湿度为5%～25%处理、相对湿度为90%～100%处理、相对湿度为50%～60%处理，处理组间差异不显著（P>0.05）；抱卵蟹的干重大小依次为相对湿度为50%～60%处理、相对湿度为90%～100%处理、相对湿度为5%～25%处理，相对湿度为50%～60%处理与其他两个处理组间差异显著（P<0.05）；相同干露条件下抱卵蟹的干重低于未抱卵蟹。抱卵蟹在耐干露时间延长的同时消耗了更多的能量，表明天津厚蟹的耐干露能力不仅与失水有关，而且还与代谢强度密切相关。

3 小结与讨论

3.1 干露与死亡率的关系

蟹类露空后鳃部仍保有一定水分，以维持气体交换和新陈代谢的正常进行[6]，鳃部的保水能力和机体对低含水量的耐受性决定了蟹类的露空时间[7]。佟蕊等[8]比较了3种不同栖息环境下蟹鳃的超微结构、脂类组成及含量。Grant等[9]报道生活于潮间带和潮下带的黑指锯缘青蟹（Eurypanopeus depressus）当机体失水率达到30.1%～32.0%时会死亡，与本试验中未抱卵天津厚蟹死亡失水率34%～36%相近。因此，机体的含水量和失水速度在一定程度上决定了蟹类的露空时间。

3.2 生理状态对耐干露能力的影响

蟹类具有几丁质外壳，干露时体内水分损失越少，露空时间越长。但由于各发育阶段的结构、生理和生态特点不同，成活率表现出一定的差异[10]。蟹类的干露耐受性与其甲宽存在线性关系，甲宽越大其干露耐受性越强。抱卵天津厚蟹的露空时间远大于未抱卵天津厚蟹，且死亡失水率和体重消耗率均高于未抱卵蟹，说明抱卵蟹的干露耐受能力高于未抱卵蟹。这是否是由于抱卵蟹各方面的生长发育较未抱卵蟹更加成熟，体型增大，体内保有的水分相对较多，导致抗逆性增强？是否与母体进化水平有关？抱卵蟹负担着培育下一代的任务，在长期的进化过程成中是否发展了抵抗外界不良环境的生理遗传特性，还有待从遗传与分子水平方面进一步探讨抱卵蟹比未抱卵蟹的耐干露能力强的内在机理。

参考文献：

[1] 平洪领，李玉全.逐步线性回归法实现天津厚蟹（Helice tientsinensis）表型性状与体重的通径分析[J].海洋与湖沼，2013，44（9）：1353-1357.

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[4] 王 琦，李 健，李吉涛，等.干露胁迫对脊尾白虾（Exopalaemon carinicauda）HSP70和ferritin基因表达的影响[J].海洋与湖沼，2013，44（3）：409-414.

[5] 张义浩，梅文骧，王春琳.活虾蛄离水干露试验[J].浙江水产学院学报，1996，15（1）：43-48.

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[7] OMORI K， IRAWAN B， KIKUTANI Y. Studies on the salinity and desiccation tolerances of Helice tridens and Helice japonica（Decapoda： Grapsidae） [J]. Hydrobiologia，1998， 386： 27-36.

[8] 佟 蕊，成永旭，吴旭干，等.3种不同栖息环境下蟹鳃的超微结构、脂类组成及含量的比较[J].水产学报，2011（9）：1426-1435.

[9] GRANT J， MCDONALD J. Desiccation tolerance of Eurypanopeus depressus（Smith）（Decapoda： Xanthidae） and the exploitation of microhabitat[J]. Estuaries， 1979，2（3）：172-177.

[10] 乔振国，张 虎，归从时.环境因子变化对锯缘青蟹后期幼体及仔蟹变态存活率的影响[J].海洋渔业，2004，26（1）：40-43.