卡西亚松引种种源/家系苗期选择的研究

徐建民 ，韩 超 ，唐红燕 ，贾 平 ，李 倩 ，吴世军 ，李光友 ，张朝玉

（1.中国林科院热带林业研究所，广东 广州 510520；2.普洱市林业科学研究所，云南 普洱 665000；3.普洱市玉林林业开发有限公司，云南 普洱 665000)

卡西亚松引种种源/家系苗期选择的研究

徐建民1，韩 超1，唐红燕2，贾 平2，李 倩2，吴世军1，李光友1，张朝玉3

（1.中国林科院热带林业研究所，广东 广州 510520；2.普洱市林业科学研究所，云南 普洱 665000；3.普洱市玉林林业开发有限公司，云南 普洱 665000)

对从越南、泰国引种的5个月生129个卡西亚松优株家系苗期生长指标进行测定和分析。采用嵌套式试验分析，结果表明：种源和家系间的苗高和地径均具有极显著差异；家系间发芽率和高径比差异显著。以苗高、地径和变异系数为评价指标，以改良后布雷金多性状综合评定法进行评定，初选出K108、K105、K109、K107和K104等5个优良家系。根据苗期生长数据的分析，部分引进卡西亚松优株家系已表现出生长优势，具有进一步筛选的潜力。

卡西亚松； 引种；种源/家系；苗期测定；云南

卡西亚松Pinus kesiya属松科松属常绿乔木，树高可达20～35 m，叶3针一束，长可达15 ～20 cm；球果卵形，长5～9 cm；种子具种翅，千粒重在13～19 g之间。主要分布于海拔300～2 700 m，年降水量在700～1 800 mm，年均气温17～22 ℃的印度东部、缅甸、老挝、柬埔寨和越南北部[1]。在我国云南南部有卡西亚松的变种思茅松Pinus kesiyaRoyle ex Gordon var. langbianensis分布。卡西亚松是生长最快、分布最广的热带和南亚热带针叶树种之一，兼具速生性和强适应性，是具有巨大经济开发价值的热带针叶树种，若能利用其优良的遗传特性，在引种成功的基础上开展种内和种间杂交育种研究[2-3]，可选育出极具潜力优良的材、脂兼用松树良种用于针叶树商品林资源培育。但因卡西亚松原产地缅甸和印度等经济欠发达地区，尚未见该树种系统遗传改良研究的报道。本研究借助国家林业局 948行业专项，首次从越南和泰国引进卡西亚松129个优株家系种质，开展卡西亚松引种、扦插快繁和种间杂交工作，以期开发卡西亚松遗传资源的利用价值和丰富我国热带、南亚热带针叶树种的种质资源。本研究介绍了卡西亚松优株家系实生苗苗期生长表现的测定分析结果，探讨卡西亚松种源、家系间在苗期生长的差异，初步验证优树选择结果，为该树种遗传改良早期选择研究提供依据。

因采种优良单株家系与种源间是隶属关系，因此，不宜用ANOVA或GLM简单对2因素影响进行差异性分析，而应采用嵌套[4-5]式实验设计数据分析方法，该方法一次性分析，可分解出种源和家系对苗高、地径和高径比方差分量并分析其显著性。因此，本研究采用嵌套数据分析法分析卡西亚松4个种源129个家系的发芽率、苗高、地径和高径比生长指标在种源和家系间的差异显著性。

1 材料与方法

1.1 育苗地点

2013年1月上旬，在云南省宁洱县玉林苗圃以单株家系为播种编号，129个优株家系编为k1～k129号。播种苗圃位于云南省宁洱县大沙坝，经纬度为23°22′49″N、100°57′21″E，海拔1 300 m，国道213西侧。该地属于亚热带季风气候；年均气温在15.3～20.2 ℃之间，年最高气温35.7 ℃，年最低气温-2.5 ℃；年均日照时数在2 000 h，年降水量在1 500 mm。土壤为砂页岩发育的砖红壤或砖黄壤。播种时添加1%过磷酸钙（P2O5有效成分12%）。

1.2 试验材料

卡西亚松优株家系和思茅松（对照）种子来源，详情见表1。

表 1 卡西亚松家系及对照种子来源Table 1 Provenance origins of superior families of P. kesiya and control

1.3 统计分析方法

种子播种后30天（d）统计种子的发芽率，5个月出圃前进行苗期生长指标调查，每个家系随机选取30株苗木，测量地径和高度，并以景谷思茅松无性系种子园的商品种作对照，文中记录为CK。

采用嵌套数据分析方法，分析卡西亚松播种发芽率、苗高、地径和高径比在种源和家系间的差异显著性[6-7]。

变异系数：C=S/X，其中，S为对应（苗高、地径或高径比平均值）标准差，X为苗高、地径或高径比平均值。每家系选高度最高10株，采用改良后的布雷金多性状综合评定法对各家系进行苗期评价[8-10]。

具体评价方式为：N=Qi+ 2 /3S，其中，

Qi为苗高和地径累加综合评定值，Xij为株高或地径平均值，Xjmax为苗高和地径最大值，S为苗高和地径标准差平均值。

2 结果与分析

2.1 气候条件对比分析

根据气候相似法进行预期引种分析。育苗地和造林地均位于云南省中南部宁洱县，海拔在1 300 m，属于亚热带湿润季风气候，年平均气温在13～16 ℃之间，最热月为5月和6月，年最高气温39 ℃，年最低气温2 ℃，月平均气温在18～25 ℃之间。属夏季降雨型，年均降雨量在1 500 mm，年最高气温为38 ℃，最低气温为3 ℃。

引种产地为越南Lam Dong天然林和泰国清迈Hod种子园，两地的气候特征概述如下：（1）越南Lam Dong位于越南中南部的高原地区，平均海拔1 500 m，四季不分明，有干湿季之分。雨季：5～11月份，干季：4～12月份。年平均气温20～22 ℃，年平均降雨量2 500 mm，年最高气温36 ℃，年最低气温5 ℃。（2）清迈位于泰国北部，主要海拔位于1 000～2 000 m间，年均气温15～18 ℃，11～翌年2月份为冷季，3～10月份为热季；雨季为7～10月份，年降雨量1 000 mm，年最高气温38 ℃，年最低气温5 ℃。

由此可见，三地年最高和最低气温相差2 ℃，年均气温也较为接近。三地降雨均属夏季降雨，年降雨量相差500～1 000 mm。综上所述，圃地和试验地气候条件与清迈Hod种子园和越南Lam Dong天然林气候在最高气温、最低气温、年均气温等指标上趋于一致，降雨量差距稍大，引种成功的可能性极高。

2.2 苗期测定指标分析

卡西亚松不同优株家系间发芽率差异较大，最高达81%，最低为33%，平均发芽率为62%。因此，播种时按照所需种苗数量1.8～2倍数量进行播种比较合适。

把优家系看作是嵌套在种源中影响因素，则本研究2个影响因素为：种源和家系，将发芽率进行反正弦转换后，采用SPSS软件对发芽率做嵌套式数据分析，分析结果如表2所示。

由表2可知，种源对播种发芽率影响未达显著水平，而家系对播种发芽率影响达显著水平。发芽率差异性主要来自于优株家系因素。在播种测算播种量时可不必关注种源因素。

表2 卡西亚松种源/家系播种发芽率巢式数据方差分析†Table 2 Variance analysis on nested data of germination of P. kesiya

同理，把优株家系也看做是嵌套在种源中影响苗高和地径的因素，苗高和地径嵌套式数据分析结果如表3所示。

表3 卡西亚松苗高和地径巢式数据方差分析结果†Table 3 Variance analysis on nested data of seedling height and ground diameter of P. kesiya

由表3可知，在ρ=0.05水平上，来自种源和家系的遗传方差分量对苗高和地径有显著效应，在种源和家系水平上均可以产生显著影响。该批次种苗造林后，遗传背景的差异仍然会影响到试验林后期的生长及筛选。

表4 卡西亚松高径比巢式数据方差分析结果†Table 4 Variance analysis on nested data of heightdiameter ratio of P. kesiya

高径比是衡量种苗均匀、健壮的重要指标之一，卡西亚松苗木高径比主要分布在6.2～10.3之间，因此，高径比在此区间分布是苗期健康的参考值。由表4可知，在ρ=0.05水平上，来自家系的遗传分量对高径比有显著效应。因此，不同种源的卡西亚松苗木高径比分布范围趋于合理。

表5列出了苗高生长、地径生长平均值位于前30名的优株家系及其优选评价系数值。

通过统计分析，可以发现：

（1）苗高平均值最大的家系号为K108，苗高达到14.6 cm，超过对照达30.4%；苗高变异系数最小的家系号为k78，变异系数为0.101；地径平均值最大的家系号为k78，达2.66 cm，超对照达50.3%；地径变异系数最小家系为k23，值为0.109。苗高超过对照的卡西亚松家系有54个，地径超过对照有63个，苗高变异系数低于对照家系有102个，地径变异系数低于对照家系有9个。苗高平均值最高5个家系为：K108、K105、K107、K104和K109；地径平均值最大5个家系为 K120，K32，K94，K33 和 K47。

表5 卡西亚松各家系苗期统计Table 5 Statistics of seedling stage data of Pinus kesiya superior families

（2）变异系数可以在一定程度上反映幼苗生长整齐程度，变异系数越小，幼苗整体上就越整齐，生长分化程度越小。若变异系数小，同时苗高和地径平均值大，则是较为理想的优良家系壮苗特征。苗高变异系数最小5个家系为：K78、K79、K80、K81和K25;地径变异系数最小5个家系为：K23，K78，K66，K49 和 K87。

（3）若不包括对照，129个卡西亚松家系中，苗高超过平均值卡西亚松家系有60个，苗高变异系数低于平均值卡西亚松家系有72个；地径大于平均值卡西亚松家系有69个，地径变异系数小于平均值家系有63个。129个家系苗高平均值为11.0 cm，略低于对照的11.2 cm；苗高变异系数平均值为0.172，高于对照的变异系数0.162；地径平均值为1.88 cm，高于对照的1.77 cm；地径变异系数为0.175，高于对照的0.128。从129个家系平均值看，与现有思茅松商品种的生长表现差别不大，但地径变异系数明显变大，导致生长出现分化。

（4）在苗期选择时，希望选出苗高和地径大的苗壮，且生长势好和变异系数小的优选家系，本研究采用改进后的布雷金多性状综合评定法，对苗高、地径和变异系数3者加权评定，进行各家系综合量化评定，评定结果如表5所示，综合评定值最大家系为k108，值为4.312。初步筛选出的5个优良家系分别为：K108，K105，K109，K107和 K104。

（5）卡西亚松K108家系表现优异，与其在同一地理位置上相邻的K104、k105和k109等家系表现也优异，这几株优树可能直接或间接来源于同一起源的天然林。此现象在同时育苗的南亚松和加勒比松等树种家系中也有体现。这和美国学者smith及钟伟华教授得出的结论较一致[11]。

3 小结与讨论

本研究从越南Xuan Tho种子园、清迈Hod种子园和越南Lam Dong两片天然林中经选优引种到云贵高原，丰富了我国南方热带、南亚热带卡西亚松种内不同生态型种质资源。在我国云南南部有卡西亚松变种——思茅松天然分布，其自然生境与卡西亚松在南亚的分布区有一定的差异。因此，开展卡西亚松优株家系引种试验研究具有一定的树木引种学理论价值，且对后续的高产脂、速生用材型卡西亚松和思茅松遗传改良具有重要的现实意义。

从苗期测定初选结果看，分别有54个家系苗高值和63个家系地径值高于对照平均值，表明了引进的卡西亚松家系已表现出了适应、且有一定生长优势及其潜力。关于苗期选择的可靠性和稳定性，在不同的树种中有不同表现，马常耕[12]研究员、陈波涛[13]、谢群芳[14]、李承水[15]和王雷存[16]、李凤鸣[17]和周庆营[18]等人分别报道过杉木、麻疯树、厚朴、火炬松、苹果、红皮云杉和华北落叶松早期选择的可靠性和可行性，但商永亮[19]、文卫华[20]和袁莲珍[21]等人也分别报道过兴安落叶松、红椿和旱冬瓜等苗期选择的不稳定性，苗期选出的优良家系在后期生长进程中发生了变化和分离，与该家系充分生长后的测定结果差距较大[22-24]。而本研究所得苗期测定结果，可与该批次家系苗木造林后的大田试验测定结果相结合对比苗期初选与后期生长测定结果，从而检验卡西亚松苗期优良家系筛选结果的可靠性和稳定性。

[1] Gardner M F, Tai N D. Preservation, rehabilitation and utilisation of Vietnamese montane forests[R]. London: Center for Ecology and Hydrology, 2004.

[2] Pumijumnong N, Eccstein D. Reconstruction of Pre-monsoon weather conditions in northwestern Thailand from the tree-ring widths of Pinus merkusii and pinus kesiya[J]. Trees, 2011(25):125-132.

[3] Lumbres R I C, Lee Y J. Development and validation of stem volume models for Pinus kesiya in Benguet province,Philippines[J]. Southern Forests:a Journal of Forest Science,2013, 3(75): 123-128.

[4] 姚淑均,张守攻,王军辉,等. 滇楸结实特性及果实性状变异研究[J]. 种子,2013, 32(3): 5-10.

[5] 辜云杰,罗建勋,曹小军,等. 川西云杉天然种群表型多样性[J]. 植物生态学报, 2009, 33(2): 291-301.

[6] 王 斌,马红宇. 嵌套实验设计及其在体育实验研究中的应用[J]. 华中师范大学学报:自然科学版, 1997, 4(31): 488-491.

[7] 魏 静,吴疆翀,郑益兴,等. 两种源多油辣木苗期生长量比较[J]. 河南农业科学, 2013, 42(5): 146-149.

[8] 周永学,苏晓华,樊军锋,等. 引种欧洲黑杨无性系苗期生长测定与选择[J]. 西北农林科技大学学报:自然科学版, 2004,10(32): 102-106.

[9] 王 威. 四川乡土树种杂交及F1代苗期测定[D]. 四川农业大学, 2012.

[10] 赵淑芳,樊军锋,高建社,等. 银白杨与84K杨、毛白杨杂交及苗期测定[J]. 东北林业大学学报, 2009, 37(1): 4-5.

[11] 黄少伟,钟伟华,陈炳铨. 火炬松半同胞子代配合选择的遗传增益估算[J]. 林业科学, 2006, 42(4): 33-37.

[12] 张桂芹,邵 鹏,姜秀煜,等. 蒙古栎用材林优树子代苗期试验初报[J]. 林业科技, 2013, 38(3): 4-5.

[13] 陈波涛,田 汉,周世敏,等. 麻疯树优树子代苗期主要生长性状变异研究[J]. 种子, 2010, 29(3): 26-32.

[14] 谢群芳. 厚朴种源苗期生长差异性分析[J]. 安徽农学通报,2012, 18(17): 143-154.

[15] 李承水,李存华,刘 平,等. 火炬松幼苗子叶数与早期生长相关性研究[J]. 中国农学通报, 2010, 26(13): 126-128.

[16] 王雷存,万怡震,高 华,等. ‘富士×嘎拉’F1代杂种苗早期选择试验[J]. 西北林学院学报,2010, 25(2): 80-82.

[17] 李凤鸣,任庆贵,张利民,等. 红皮云杉生长变异与早期选择的研究[J]. 吉林林业科技, 2008, 37(4): 30-47.

[18] 周庆营,曹运强,刘春利,等. 华北落叶松种子园早期选择效果的分析与研究[J]. 河北林业科技,2007(增刊): 91.

[19] 商永亮,张淑华,陈志成,等. 兴安落叶松优良家系选择及遗传增益[J]. 东北林业大学学报, 2010, 38(7): 123-125.

[20] 文卫华,吴际友,陈明皋,等. 红椿优树子代苗期生长表现[J]. 中国农学通报, 2012, 28(34): 36-39.

[21] 袁莲珍,史富强,陈宏伟,等. 旱冬瓜优良种源的早期选择[J]. 林业建设, 2012(4): 29-32.

[22] 徐化成. 油松地理变异和种源选择[M]. 北京：中国林业出版社, 1991.

[23] 贺 磊,游 凯,李远芳,等.5种典型热带引种园林植物幼苗抗寒性研究[J].中南林业科技大学学报,2011,31(2):65-71.

[24] 李 旭,周晓勤,王成洪.湘西南冬枣引种筛选及优质高产栽培技术研究[J].中南林业科技大学学报,2011,31(10):69-73,104.

Study on seedling selection of introducedPinus kesiyaprovenances and families

XU Jian-min1, HAN Chao1, TANG Hong-yan2, JIA Ping2, LI Qian2, WU Shi-jun1, LI Guang-you1, ZHANG Chao-yu3
(1.Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China; Forestry Research Institute of Puer Municipality, Puer 665000, Yunnan, China; 3 Yulin Forestry Development Co., Ltd. Puer 665000, Yunnan, China)

The growth superiorities of 129 families within 4 provenances ofPinus kesiyaintroduced from abroad were investigated and analyzed in the seedling stage. The height, ground diameter and coeff i cient of variation ofP. kesiyawere tested by using nested test method. The families had signif i cant effects on germination rate and height-diameter ratio. Moreover, the improved Breggin multi-index comprehensive evaluation method was used, and by taking seedling height, basal diameter and variation coeff i cient as the evaluation indicators, the tested 129 families were evaluated, fi ve superior families were screened out. They are K108、K105、K109、K107 and K104. According to the analysis of seedling stage, parts of the introduced superior families have been appeared growth vigor than others,so have excellent potential for further selection in testing trials.

Pinus kesiya; introduction; provenance/families; seedling test; Yunnan province

S722.7；S723.1

A

1673-923X(2014)10-0014-05

2014-05-04

引进国际先进林业科学技术：“卡西亚松种质资源及无性繁殖技术引进项目”（项目编号：2012-4-45）；中央科研院所

基本科研业务费：“南亚松和思茅松种质资源收集、保存及引种项目”（项目编号：RITFYWZX2011-10）

徐建民（1964-），男，云南禄丰人，研究员，博士生导师，主要研究方向为林木遗传育种；E-mail：jianmxu@163.com

[本文编校：文凤鸣]