硝普钠对黄瓜幼苗缺镁和硝酸盐胁迫的缓解效应

杨全勇， 王秀峰,2*， 韩宇睿， 杨静静， 魏 珉,2,3，杨凤娟,2，史庆华,2， 李 岩

(1山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 271018； 2作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；3农业部黄淮海设施农业工程科学观测实验站，山东泰安 271018)

硝普钠对黄瓜幼苗缺镁和硝酸盐胁迫的缓解效应

杨全勇1， 王秀峰1,2*， 韩宇睿1， 杨静静1， 魏 珉1,2,3，杨凤娟1,2，史庆华1,2， 李 岩1

(1山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 271018； 2作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；3农业部黄淮海设施农业工程科学观测实验站，山东泰安 271018)

黄瓜幼苗； 硝酸盐胁迫； 缺镁； 硝普钠

我国土壤缺镁面积占全国耕地面积的6%，许多地方出现了植物缺镁症状，尤其是设施栽培中，缺镁现象更加严重[8-9]。植物缺镁最明显的症状就是缺镁失绿症。缺镁对植物光合膜的垛叠、激发能在PSⅠ和PSⅡ两个光系统之间的分配、光合电子传递速率、叶绿素荧光、PSⅡ活性和原初光能转化效率以及光合碳代谢等一系列重要的生理生化过程都有明显的影响[10]。

一氧化氮(NO)作为一种具有自由基性质的气体，微溶于水且具有脂溶性，可快速扩散通过细胞膜。研究表明，NO不仅在调节动物生理过程中发挥作用，而且在植物生长发育、衰老、细胞程序性死亡(PCD)、乙烯释放、抗病和响应各种不同形式的环境胁迫过程中都起着重要作用[11-12]。目前，关于NO的研究主要集中在缓解中性盐NaCl胁迫上，对于缓解黄瓜幼苗缺镁胁迫以及硝酸盐与缺镁双重胁迫方面鲜有报道。本试验通过研究硝酸盐胁迫下外源NO供体(硝普钠)对缺镁黄瓜幼苗生长、抗氧化酶系统、光合活性、叶绿素荧光及镁离子含量的影响，探究硝酸盐胁迫下外源NO对缺镁黄瓜幼苗的胁迫缓解机理，为解决设施生产中黄瓜幼苗的缺镁失绿症状提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验设计

1.2 测定项目和方法

1.2.1 生长量的测定 处理前、后分别用直尺测定黄瓜幼苗的株高、叶宽和叶长计算叶面积[14]。用称重法测定干物质重。

1.2.2 电解质渗漏率的测定参照赵世杰等[15]的方法。

1.2.3 光合色素、光合参数以及荧光参数的测定 参照李合生等[16]的方法，以96%乙醇浸提剪碎的叶片48 h，用日本产UV-160分光光度计测定吸光度值，计算叶绿素a(Chl.a)、叶绿素b(Chl.b)、叶绿素a+叶绿素b(Chl.a+b)含量。

用Li-6400型光合速率测定仪(美国Li-Cor公司生产)，于晴天上午9: 00～11: 00，测定见光一致的上数第3片平展叶的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、细胞间隙CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)，测定时光强约为800 μmol/(m2·s)，温度为25℃，空气CO2浓度为(380±10) μmol/mol，每处理随机选取5株，即重复5次，求平均值。

在各处理中选取生长一致的黄瓜幼苗5株，每株各选取见光一致的功能叶1片，暗适应30 min,用英国Hansatech生产的FMS2型调制式荧光仪，测定相应光强下的各项荧光参数[17]。

1.2.4 镁离子含量测定 不同部位新鲜黄瓜幼苗样品用去离子水洗净后吸水纸吸干水分，105℃下杀青15 min，70～80 ℃下烘干至恒重，磨碎后过筛(0.250 mm)。精确称取0.1000 g样品，经H2SO4-H2O2消煮后，采用日立Z2000原子吸收分光光度计测定Mg2+浓度[18]。

1.2.5 丙二醛及抗氧化酶活性测定 酶液提取参照朱祝军等[19]的方法，丙二醛(MDA)含量参照Cakmak等[20]的方法；可溶性蛋白含量采用Bradford[21]的方法测定；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用Prochazkova等[22]的方法测定；过氧化物酶(POD)活性采用Cakmak等[20]的方法测定。

1.3 数据处理

采用Excel 2003软件处理数据和绘图，采用Duncan新复极差法进行差异显著性检验(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 硝酸盐胁迫下硝普钠对缺镁黄瓜幼苗生长状况的影响

由表1可知，处理7 d后，各处理间植株株高和叶面积增加值差异显著(P<0.05)。与对照(CK)相比，缺镁胁迫、硝酸盐胁迫以及硝酸盐缺镁双重胁迫(Ⅰ、Ⅳ、Ⅶ)下的黄瓜幼苗生长受到显著抑制(P<0.05)，株高和叶面积的增加值明显降低。外施0.1 mmol/L SNP的处理(Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ)则有效提高了胁迫下黄瓜幼苗的株高和叶面积的增加值(P<0.05)，同时发现添加0.1 mmol/L SF的处理(Ⅲ、Ⅵ、Ⅸ)则没有明显的影响。

注(Note): 同列数据后不同字母表示处理间在0.05水平差异显著Values followed by different letters within a column are significantly different among treatments at the 0.05 level.

2.2 硝酸盐胁迫下硝普钠对缺镁黄瓜幼苗干物质的影响

由图1可以看出，处理7 d后，不同处理之间植株干物质增长量差异显著，不同胁迫处理下的黄瓜幼苗干物质增长量均明显低于对照，硝酸盐胁迫、硝酸盐缺镁双重胁迫下黄瓜幼苗干物质增长量降低更为明显；添加0.1 mmol/L SNP(Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ)处理的黄瓜幼苗干物质增长量比不添加处理(Ⅰ、Ⅳ、Ⅶ)有显著的恢复，缺镁胁迫下添加0.1 mmol/L SNP处理的黄瓜幼苗干物质增长量恢复尤为明显；而添加0.1 mmol/L SF(Ⅲ、Ⅵ、Ⅸ)处理的黄瓜幼苗干物质增长量则无明显变化。

[注(Note): 柱上不同字母表示处理间在0.05水平差异显著 Different letters above the bars are significantly different among treatments at the 0.05 level.]

2.3 硝酸盐胁迫下硝普钠对缺镁黄瓜幼苗电解质渗漏率的影响

2.4 硝酸盐胁迫下硝普钠对缺镁黄瓜幼苗镁离子含量的影响

由图3可知，处理7 d后，缺镁胁迫、硝酸盐胁迫以及缺镁硝酸盐双重胁迫下的黄瓜幼苗根茎叶中Mg含量均显著低于对照(P<0.05)。说明硝酸盐胁迫影响黄瓜幼苗对镁的吸收，且加剧了黄瓜幼苗的缺镁症状。缺镁胁迫下添加0.1 mmol/L SNP处理(Ⅱ)镁的黄瓜幼苗根茎叶中含量显著提高，表明0.1 mmol/L SNP可以在一定程度上缓解黄瓜幼苗的缺镁胁迫。硝酸盐胁迫下0.1 mmol/L SNP处理(Ⅴ)的黄瓜幼苗根茎叶中Mg含量有不同程度的提高，表明0.1 mmol/L SNP可通过缓解黄瓜幼苗的硝酸盐胁迫来提高植株根茎叶Mg含量。在硝酸盐和缺镁双重胁迫下，添加0.1 mmol/L SNP处理(Ⅷ)的黄瓜幼苗根茎叶中镁含量显著提高，原因有两方面: 一方面是SNP可以缓解黄瓜幼苗的缺镁胁迫，另一方面SNP可以通过缓解硝酸盐胁迫，进而缓解黄瓜幼苗对Mg吸收的拮抗作用。添加0.1 mmol/L SF处理的黄瓜幼苗根茎叶中Mg含量则无显著变化。

2.5 硝酸盐胁迫下硝普钠对缺镁黄瓜幼苗光合色素含量的影响

[注(Note): 柱上不同字母表示处理间在0.05水平差异显著 Different letters above the bars are significantly different among treatments at the 0.05 level.]

由表2可以看出，处理7 d后，缺镁胁迫、硝酸盐胁迫以及硝酸盐缺镁双重胁迫下黄瓜幼苗的Chl.a、Chl.b、Car和Chl.a+b均显著低于对照。添加0.1 mmol/L SNP处理(Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ)的黄瓜幼苗Chl.a、Chl.b、Car和Chl.a+b均明显提高，而添加0.1 mmol/L SF处理(Ⅲ、Ⅵ、Ⅸ)的黄瓜幼苗Chl.a、Chl.b、Car、Chl.a+b则无明显变化。表明一定浓度的SNP可以缓解黄瓜幼苗的缺镁胁迫，提高黄瓜幼苗叶片的色素含量。

注(Note): 同列数据后不同字母表示处理间在0.05水平差异显著Values followed by different letters within a column are significantly different among treatments at the 0.05 level.

2.6 硝酸盐胁迫下硝普钠对缺镁黄瓜幼苗光合特性的影响

注(Note): 同列数据后不同字母表示处理间在0.05水平差异显著Values followed by different letters within a column are significantly different among treatments at the 0.05 level.

2.7 硝酸盐胁迫下硝普钠对缺镁黄瓜幼苗叶绿素荧光的影响

Fv/Fm和ΦPSⅡ反映PSⅡ反应中心利用所捕获激发能的情况。由图4可知，处理7 d后，缺镁胁迫、硝酸盐胁迫以及硝酸盐缺镁双重胁迫下的黄瓜幼苗叶片Fv/Fm和ΦPSⅡ较对照均有不同程度的降低。添加0.1 mmol/L SNP(Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ)在一定程度上缓解黄瓜幼苗的缺镁胁迫和硝酸盐胁迫，提高了黄瓜幼苗叶片中镁含量，使黄瓜幼苗叶片Fv/Fm和ΦPSⅡ显著提高，而添加0.1 mmol/L SF(Ⅲ、Ⅵ、Ⅸ)则没有明显变化。

2.8 硝酸盐胁迫下硝普钠对缺镁黄瓜幼苗叶片丙二醛、可溶性蛋白含量的影响

由图5可知，与对照相比，缺镁胁迫、硝酸盐胁迫以及缺镁硝酸盐双重胁迫处理7 d后，黄瓜幼苗叶片MDA和可溶性蛋白含量均显著增加(P<0.05),

[注(Note): 柱上不同字母表示处理间在0.05水平差异显著Different letters above the bars are significantly different among treatments at the 0.05 level.]

其中，硝酸盐胁迫以及硝酸盐缺镁双重胁迫下的黄瓜幼苗叶片MDA和可溶性蛋白含量增加更为显著。通过添加0.1 mmol/L SNP，不同胁迫处理下(Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ)的黄瓜幼苗叶片MDA含量均显著降低(P<0.05), 添加0.1 mmol/L SF处理的(Ⅲ、Ⅵ、Ⅸ)黄瓜幼苗叶片MDA含量则无明显变化。而添加0.1 mmol/L SNP处理下的(Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ)黄瓜幼苗叶片可溶性蛋白含量与MDA含量变化趋势相反，叶片可溶性蛋白含量显著升高(P<0.05)，添加0.1 mmol/L SF处理的(Ⅲ、Ⅵ、Ⅸ)黄瓜幼苗叶片的可溶性蛋白含量则无显著变化。

[注(Note): 柱上不同字母表示处理间在0.05水平差异显著 Different letters above the bars are significantly different among treatments at the 0.05 level.]

2.9 硝酸盐胁迫下硝普钠对缺镁黄瓜幼苗叶片SOD和POD活性的影响

[注(Note): 柱上不同字母表示处理间在0.05水平差异显著 Different letters above the bars are significantly different among treatments at the 0.05 level.]

由图6可以看出，与对照相比，缺镁胁迫、硝酸盐胁迫以及硝酸盐缺镁双重胁迫处理7 d后，黄瓜幼苗叶片SOD和POD活性明显下降(P<0.05)，其中，硝酸盐胁迫以及硝酸盐缺镁双重胁迫下黄瓜幼苗叶片SOD和POD活性下降更为明显。通过添加0.1 mmol/L SNP，不同胁迫处理下的(Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ)黄瓜幼苗叶片SOD和POD活性显著提高(P<0.05)，而添加0.1 mmol/L SF处理的(Ⅲ、Ⅵ、Ⅸ)黄瓜幼苗叶片SOD和POD活性则无明显变化。表明一定浓度的SNP可以缓解硝酸盐胁迫和缺镁逆境对黄瓜幼苗造成的伤害，提高幼苗叶片SOD和POD的活性，使黄瓜幼苗清除活性氧的能力增强。

3 讨论与结论

NO作为一种信号分子，参与调节植物体内一系列生物和非生物胁迫诱导的生理反应。樊怀福等[27]研究表明，0.1 mmol/L NO供体硝普钠(SNP)能显著缓解50 mmol/L NaCl胁迫对黄瓜植株造成的伤害，提高幼苗生长量，提高幼苗根系抗氧化酶活性，提高根系脯氨酸含量，缓解根系膜脂过氧化作用，从而提高植株耐盐性。汤绍虎等[28]研究表明，0.1 mmol/L SNP能显著促进渗透胁迫下黄瓜种子萌发和幼苗生长，明显缓解叶片氧化损伤，显著提高SOD等保护酶活性；而0.5 mmol/L SNP的有效作用减弱，甚至抑制SOD活性。本试验结果表明，硝酸盐胁迫下缺镁黄瓜幼苗生长受到显著抑制，电解质渗漏率和丙二醛含量明显升高，幼苗叶片出现明显的缺镁失绿症状，通过添加0.1 mmol/L SNP处理，这种生长抑制现象得到明显缓解，而添加0.1 mmol/L SF则无明显变化。这表明外源NO能够缓解硝酸盐胁迫下缺镁对黄瓜幼苗造成的生长抑制。硝酸盐胁迫下活性氧在植物体内的积累增加，进而破坏SOD、CAT、POD、GSH等活性氧清除系统的结构活性，使植物清除活性氧的能力下降，从而在细胞水平上对植物造成氧化损伤[29-31]。另一方面，盐胁迫导致膜脂的过氧化和脱脂作用，使膜蛋白和膜脂损失，膜结构遭到破坏。添加0.1 mmol/L SNP后黄瓜幼苗叶片可溶性蛋白含量升高，SOD和POD活性显著增加，黄瓜幼苗对活性氧的清除能力增强，幼苗耐盐性提高，生长势显著增加。

本试验结果表明，硝酸盐胁迫下缺镁黄瓜幼苗叶绿素含量较对照明显降低，光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、Fv/Fm和ΦPSⅡ明显下降。通过添加0.1 mmol/L SNP黄瓜幼苗叶片叶绿素含量显著增加，Pn、Ci、Gs、Tr、 Fv/Fm和ΦPSⅡ均有不同程度提高。说明外源NO能在一定程度上缓解硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗叶绿素的降解，对叶绿素具有保护效应。这一研究结果与肖强等的研究一致[33]。Laxalt等认为NO介导的叶绿素保护来源于对抗ROS毒性,保护膜的完整性[34]。同时也可能是NO激活了叶绿素生物合成过程中的某些酶类，这有待进一步研究。此外，镁是叶绿素重要的成分元素，外源NO提高了黄瓜幼苗叶片Mg含量，从而使黄瓜幼苗叶片叶绿素含量升高。黄瓜幼苗叶片较高的叶绿素含量对维持硝酸盐胁迫下黄瓜幼苗较高的光合速率有一定的促进作用。在盐逆境胁迫下，引起植物叶片光合速率降低的植物自身因素主要包括由于气孔的部分关闭导致的气孔限制和叶肉细胞光合活性的下降导致的非气孔限制两类。Ci降低和Gs下降，气孔因素是主要的；Ci升高和Gs下降则是非气孔因素是主要的[35]。本试验结果表明，硝酸盐胁迫处理后黄瓜幼苗叶片Ci降低Gs下降，说明此时气孔限制为主要因素。添加0.1 mmol/L SNP处理后，黄瓜幼苗叶片Ci和Gs均升高，说明NO能够缓解由于气孔部分关闭对黄瓜幼苗光合活性造成的不良影响。Tr的提高也在一定程度上促进了黄瓜幼苗根系对Mg2+的吸收，提高叶片中Mg2+的含量。硝酸盐胁迫下缺镁黄瓜幼苗叶片Fv/Fm和ΦPSⅡ下降主要是由于缺镁导致黄瓜幼苗叶片出现光抑制和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗产生的生长抑制。杨勇等[36]研究表明，缺镁使水稻叶片光抑制程度加重，缺镁水稻叶片捕获和传递给PSⅡ反应中心的光能减少，其在强光胁迫下仍然会有大量过剩激发能的积累，表现为叶片Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP降低。本试验结果表明，硝酸盐胁迫下通过添加0.1 mmol/L SNP，缺镁黄瓜幼苗叶片Fv/Fm和ΦPSⅡ显著提高，主要原因是外源NO提高了黄瓜幼苗叶片中Mg含量，同时缓解了硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗的生长抑制。

综上，添加0.1 mmol/L SNP在一定程度上缓解了硝酸盐胁迫、缺镁胁迫以及二者双重胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制，而添加0.1 mmol/L SF则没有表现出明显作用，说明在硝酸盐胁迫下外源NO对缺镁黄瓜幼苗的胁迫有明显的缓解作用。

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YANG Quan-yong1, WANG Xiu-feng1,2*, HAN Yu-rui1, YANG Jing-jing1,WEI Min1,2,3, YANG Feng-juan1,2, SHI Qing-hua1,2, LI Yan1

(1CollegeofHorticultureScienceandEngineering,ShandongAgriculturalUniversity,Tai’an,Shandong271018,China; 2StateKeyLaboratoryofCropBiology,Tai’an,Shandong271018,China; 3ScientificObservingandExperimentalStationofEnvironmentControlledAgriculturalEngineeringinHuang-Huai-HaiRegion,MinistryofAgriculture,Tai’an,Shandong271018,China)

2014-04-21 接受日期: 2014-12-21 网络出版日期: 2015-06-01

国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-25); 省财政支持农业重大应用技术创新课题(2009)资助。

杨全勇(1988—)，男，山东泰安人，硕士研究生，主要从事设施蔬菜与无土栽培研究。E-mail: yangqy07z3@163.com *通信作者E-mail: xfwang@sdau.edu.cn

Q945.78

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1008-505X(2015)05-1269-10