达尔文的进化树（六）：进化成功的秘诀

文/卡尔·齐默 译/靳 萌 编辑/吴冠宇

在所有的化石记录中，你会发现，有些动物的后代产生出一些以前从没有见过的特征，而这些特征迅速发展开来，并且以一种极快的速度变得多样化。在现存动物中，最多样化的分支经常共享一些特征，而这些特征被认为是使它们成功的因素。生物学家通常把这种秘诀称为“关键性进化”。

2013年，德国柏林，自然博物展，柏林自然历史博物馆，该馆珍藏有世界最大的恐龙骨架。 摄影/Sergi Reboredo/东方IC

不管怎么说，羊膜动物的确是进化了，完善了它们的羊膜卵，并且几乎从各个方面衡量都对自己非常有利。在2.8亿年的实践中，它们都位于独立生态系统的顶端。没有哪只嗜血的蝾螈可以吃掉虎猫或者西猯。尽管现存的两栖动物有接近3000种，而羊膜动物却已经有18400种之多了。羊膜卵是不是它们成功的秘诀呢？

在生物学中，定义成功是非常棘手的。在所有的化石记录中，你会发现，有些动物的后代产生出一些以前从没有见过的特征，而这些特征迅速发展开来，并且以一种极快的速度变得多样化。在现存动物中，最多样化的分支经常共享一些特征，而这些特征被认为是使它们成功的因素。壁虎这样的蜥蜴是非常多样化的，它们显著的地方在于其脚趾上进化出了可以使它们吸附在垂直表面上的趾垫。壁虎多样化的趾垫使它们能在树上生存从而避开了捕食者，而没有趾垫的蜥蜴则只能在地面上打滚。鸟类中有一目叫做雀形目，它们现在的种类远远超过了鸟类其他的目。它们显著的地方在于脚，它们的脚上有韧带可以让脚自动抓住栖木。有人认为，也许这就是它们和壁虎一样在树上繁盛的原因。要找到一块没有啮齿类动物（有2000种）的地方是很困难的，而多瘤齿兽——一类类似啮齿动物的哺乳动物——在大约3000万年前灭绝。有人认为啮齿类的胜出在于它们进化出了持续不断生长的牙齿，这使得它们可以去咬碎很硬的坚果和种子，而不会因永久性的牙齿破碎或者断裂而导致伤残。

生物学家通常把这种秘诀称为“关键性进化”。虽然这些进化看上去是宏观进化中一个非常重要的部分，但还是需要对它们进行大量的验证，因为相关关系不等于因果关系。研究者们提出了有关啮齿动物的牙齿、鸟类的脚和大壁虎的趾垫的例子，但他们没有做什么验证就把这些特征认为是科学的种族智慧。当我问生物学家他们是如何看待关键性进化这一观点时，他们都会习惯性地眯起一只眼睛，然后轻轻地摇摇头。“我对它一直难以理解，”尼尔·舒宾说道，“当我事后看到它们时，我有那么一点点懂，但是如果有人递给我一种当代的生物，然后说‘这种突变异种具有一种关键性进化’，我真的会懂吗？这不是先验。我不会质疑它们的发生，但是你是如何确认它们的呢？一旦你发现了它们，你又是怎么对待的呢？”

1996年科学家罗伯特·赖斯兹（Robert Reisz）和他多伦多大学的同行们对“脊椎动物的卵是脊椎动物成功的秘诀”这一陈旧的假设进行了验证，结果反而使人们更着急。

假设你认为关键性进化促成了某种动物的多样性，也许这种进化为这些动物提供了前所未有的合适的生态环境。为了验证这种假设，你不能只是简单地计算一下林奈分类系统中有多少物种具有关键性进化，有多少物种没有关键性进化，然后把这两个数字相比较，因为这些分类不能很好地反映出进化的路线。生物学家必须去研究这种进化出现在进化分支图的哪一个地方，必须把这个地方以上所有分支上的物种的数量相加，然后再比较最近的分支上没有关键性进化的物种的数量。

如果你用这样的方法作出假设，那么你就不得不面对这样一个现实：一个谱系可能在许多方面呈现多样性，这些方面都和它们进入一个新的生态环境无关。它也许是碰巧住在森林里，在森林里河流不停地重分区域，隔离种群。即使纯粹是偶然，各物种出现绝种的速度也是不同的。生物学家如果想通过寻找新的进化来解释动物的成功秘诀，恐怕是不对的。防止这些迷惑人们视线的影响的一种方法就是进行多种验证，而不是一种。比如说，某种关键性进化独立地出现在了好几种谱系中，如果在每一个例子中有关键性进化的谱系的多样性都胜于与它同源的亲缘动物，那么进化和多样性之间的联系才变得更有说服力。

1996年科学家罗伯特·赖斯兹（Robert Reisz）和他多伦多大学的同行们对“脊椎动物的卵是脊椎动物成功的秘诀”这一陈旧的假设进行了验证，结果反而使人们更着急。看待这个问题的一种方法就是去分析脊椎动物的历史是如何在第一批卵出现以后发生变化的。卵都是很脆弱的，很少能够成为化石；而迄今知道的最古老的卵化石大约有2.5亿年的历史。通过再次研究进化分支图，我们可以说它们的历史可能会更久远。我们知道的最古老的一种真正的脊椎动物叫做林蜥（Paleothyris），它外表圆滑，体积较小，有3.2亿年历史。人们在加拿大新斯科舍省的一棵石化树的底部发现了它遗留下来的骨头。古生物学者认为这是一种原始的爬行类动物。

因为所有这些活着的后代都是产脊椎动物的卵，所以它们的共同祖先很有可能也是产这样的卵。因为林蜥属于这棵生命树上的生物，所以它也很有可能产下脊椎动物的卵。因此有理由认为这些卵的起源比它们最古老的化石还要早，可以追溯到7000万年前，甚至更早。如果脊椎动物的卵真的如人们所想的那样，把脊椎动物从水中解放出来，并且使得它们进化出各种各样新的形式，那么我们就可以说，一旦这些卵得到进化，脊椎动物在多样性上就超过两栖动物了。然而事实并非如此。在2000多万年的时间里，脊椎动物一直都生活在阴暗处，它们的多样性远远比不上两栖动物。只是在3亿年前脊椎动物的物种多样性才开始有了迅速的增长。它们的这种增长并不属于四足动物黄金年代的一个总的趋势：在脊椎动物迅猛增长的时候，两栖动物还在它们前一个水平上停滞不前，在这个水平上它们一直持续了3亿多年。

壁虎的脚趾。 摄影/imago stockpeople/东方IC

一旦羊膜动物有了处理植物的基本装备以后，如肠、牙齿和下颌，它就可以开始适应特殊目的，分化出不同的物种，在植物生长的环境中繁荣发展。

多伦多大学的研究者们认为化石暗示了脊椎动物成功的一个不同原因。两栖动物的幼体经常生活在池塘中，以海藻为食，这个时候你不可能看到青蛙在草地上吃草。化石记录表明，食草这一特性是在几种早期小型四足动物的次要分支中独立发展起来的，这些小型四足动物很可能发生进化，能够在陆地上吃昆虫。它们不是蹲在地上等着伏击猎物，而是要到处行走去寻找猎物，所以它们需要强有力的下巴，这样才能把抓到的小虫的坚硬外壳碾碎。如果它们是在稠密的灌木丛中抓到猎物，那么它们有时嘴里就会有一颗种子，或者是一种植物的一个部分，慢慢地它们的体内就产生了酶，从而可以消化这些种子或植物。

在羊膜动物和它们最接近的亲缘动物中，这种杂食性开始转变为成熟的草食性。羊膜动物在地面的嗅闻很可能会感染许多不同的土壤细菌，而且一些专门分解植物物质的细菌最喜欢待在四足动物的肠子里，因为那里是最舒适的地方。这些细菌把羊膜动物吃下去的坚硬的植物物质进行分解，细菌的新宿主就可以通过自己的肠壁吸收糖分以及其他的营养成分。羊膜动物和细菌又及时进化出了强大的共生机制。为了更好地咀嚼树叶、树根以及种子，羊膜动物长出了专门用于磨削的牙齿和宽阔的下巴，在它的肠子里还有一个特殊的口袋，叫做盲肠。在盲肠里细菌甚至可以更稳定地生活。

随着四足动物的起源，相关进化可能也促成了食草性动物的产生。以植物为生就意味着要在户外花费大量的时间，而且还很容易成为食肉动物猎食的目标。为了弥补这一点，动物就需要长得比它的祖先更大更魁伟。事实上有很多早期的食草的羊膜动物都是这样的。这些适应在不经意间使动物消化植物变得更容易，因为这些适应在早期食草动物的肠子里开辟了更多的空间，从而有了更完善的消化道，这可以使动物能够分解更坚硬的植物。食草动物吃的东西多了，体积就变得更大，也就更能够保护自己了。虽然食草动物的胃不可能变成化石，但它的牙齿和健壮结实的肋骨还是可以的。所以，我们就能将第一代的食草的羊膜动物追溯到大约3亿年前，这和羊膜动物繁荣发展的时间是非常接近的。

食草这一特性不是只发展了一次，事实上它在早期羊膜动物的4个不同的谱系中独立地进行了发展。其他羊膜动物的分支继续发展为食肉动物，而在接下来的3亿年中，食肉的羊膜动物中有十几种的后期谱系变成了食草动物。多伦多大学的研究者们仔细比较了这些食草动物最亲近的食肉动物的现存后代的多样性，认真分析了这些最近的转变是如何发展的。比如把吃水果的蝙蝠和吃昆虫的蝙蝠进行比较。他们分析研究了14个群体，发现平均起来食草动物的多样性多出17倍。这种强大的重复的模式表明，食草性一直使动物能够成功地生存下来，换句话说，这就是真正的关键性进化。

总体而言，植物能够比其他食物提供更多的“菜肴”。一棵树是由树根、树皮、树液、嫩枝、叶子、种子——这和1.5亿年前都是一样的——以及花朵和果实组成的。还有其他许多种植物可供挑选，每一种都有其各自的“菜单”。一旦羊膜动物有了处理植物的基本装备以后，如肠、牙齿和下颌，它就可以开始适应特殊目的，分化出不同的物种，在植物生长的环境中繁荣发展。回到3亿年前，这种关键性进化的影响可能不会仅仅局限于食草动物。那时食肉的羊膜动物要么个头较小，以吃昆虫为主；要么体形巨大，紧靠在河边和沼泽边，专门吃鱼类和那些还生活在水中的四足动物。但是随着食草的四足动物的进化，干燥的陆地上开始有了食草动物，它们体形较大，行动缓慢，肉质丰满。这些食草动物本身就是食肉动物能够适应的一种新的生态环境。

上：当地时间2013年6月25日，英国Northumberland，两只雄性金雀鸟在打架，这场架打得鸟毛乱飞，两只鸟更是从树枝上打到了空中。金雀鸟因艳丽的羽毛而出名。 摄影/ill Nicholls/Rex Features/东方IC

下：阿拉斯加，汤加斯国家森林，秃鹰沿着海岸线狩猎鲱鱼。 摄影/pacificstock/东方IC

我们所有的生物，包括人类、蟾蜍和燕鸥，都仍然在努力地调整古老的肉鳍状身体的轮廓，以此来适应新的生活。

即使羊膜动物的卵不是羊膜动物在现今陆地上占统治地位的一个特别的原因，但它对于四足动物的进化而言，当然也不是模糊的小小的繁荣。一些和早期脊椎动物处于同一时期的两栖动物的早期亲缘动物，以吃昆虫为生，甚至可能还附带着吃一些植物，然而两栖动物从来就没有发展成为成熟的、终生的食草动物。这种差异可能和它们的卵有关。总的来说，两栖动物把它们的卵产在水里，然后就离开了；而脊椎动物一直照看着这些卵，直到幼儿出生，有时照顾得还要更久一点。正是这样的混合方式使得脊椎动物的亲本非常有可能把分解植物的细菌传递给自己的后代。有时有些动物似乎是由于体积较小而无法成为食草动物。例如在蜥蜴中，所有的以植物为生的物种的体重都超过10盎司（283.5克）。因为两栖动物都是从小小的凝胶状的卵中孵化出来的，所以它们的体积就不可能很大，也就不可能长有繁殖细菌所必须的肠子。也许羊膜动物的卵就是其后代发展成为食草动物的先决条件。

这就是我们的祖先如何从海里进化而来的故事的结尾，这个结尾其实还在继续。在结束时出现未决问题是很正常的，因为从水生到陆生的转变还没有真正结束。我们所有的生物，包括人类、蟾蜍和燕鸥，都仍然在努力地调整古老的肉鳍状身体的轮廓，以此来适应新的生活。现存的两栖动物不是泥盆纪的消极的残留物，它们为了能在陆地上生存已经奋斗了3.6亿年——早期的两栖动物在脊椎动物长出适应陆生的耳朵的几百万年前就长出了这样的耳朵。现在你仍然可以在它们的后代中看到无数的陆地生活的适应性。一些蜥蜴不是通过肺而是通过皮肤来呼吸空气的，而另一些蜥蜴能够在干旱（这干旱可能会要了犀牛的命）的时候挖个地洞在里面睡上几个月。某些青蛙在自己的皮肤上涂了一层不透水的黏液，这层黏液可以让它们保住水分，其他青蛙能够在冬天冰冻的土壤中存活下来。还有人看到约塞米蒂的蟾蜍在雪地上踮起脚行走。有一种镖形的有毒的青蛙，它们可能还围绕在水的附近生活，但是这些水都聚集在雨水充足的森林里的那些树叶的裂缝中，它们不仅不需要生活在水中，它们的脚甚至都不需要碰到地面。

羊膜动物从来没有像现在这样不受水的限制，这种自由远非我们所能想象。但它们还是需要回到池塘去饮水，去吃鱼，有的甚至已经彻底回到了海里。而我们人类真的全部是从遥远的格陵兰岛的溪流中的棘鱼石螈发展而来吗？与它们的区别在于我们有时不再需要去水边，而是让水来到我们身边。人们通常把人类发展取得的非凡成就，归因于诸如言语和肩胛骨之类的事物，我却认为应该归因于不断的探索。