1-MCP处理对花牛苹果虎皮病发生机理及控制效应研究

吴小华,颉敏华,,*,赵 波,王学喜,陈 柏

(1.甘肃省农业科学院农产品贮藏加工研究所,甘肃兰州 730070;2.甘肃农业大学园艺学院,甘肃兰州 730070)

1-MCP处理对花牛苹果虎皮病发生机理及控制效应研究

吴小华1,颉敏华1,2,*,赵 波2,王学喜1,陈 柏1

(1.甘肃省农业科学院农产品贮藏加工研究所,甘肃兰州 730070;2.甘肃农业大学园艺学院,甘肃兰州 730070)

以天水花牛苹果为实验材料,研究了1-甲基环丙烯(1-MCP)处理对花牛苹果在冷藏(0±0.5)℃及冷藏8个月后模拟货架10 d(25 ℃)期间虎皮病发生及相关生理生化指标的影响。结果表明:1-MCP处理可有效抑制苹果呼吸强度和乙烯释放量,推迟乙烯释放高峰的出现,降低α-法尼烯、共轭三烯含量,抑制α-法尼烯向共轭三烯的转化,同时1-MCP处理有效提高了花牛苹果果皮中内源抗氧化物质和总酚含量,抑制了多酚氧化酶(PPO)的活性,从而控制虎皮病的发生,降低了花牛苹果虎皮病的发病率和病情指数。

1-MCP,花牛苹果,虎皮病,α-法尼烯,共轭三烯

甘肃天水花牛苹果具有果型端庄,色泽嫣红、鲜亮,味道甜酸可口,果味清香等品质,被认为是可与美国蛇果、日本富士齐名的世界三大著名苹果品牌。虎皮病是苹果在低温贮藏中后期发生的最严重的生理病害之一[1-2],不仅影响果实的外观品质和食用品质,降低其商品价值,而且使果实抗病性降低,易感染病菌而腐烂,从而造成巨大的经济损失。国外从20世纪20年代起就开始研究虎皮病的发生原因及防治方法,并取得了较大的进展,但虎皮病仍然是苹果贮藏中的一个严重问题。苹果虎皮病发病的原因目前比较认同的有3种观点:α-法尼烯氧化产物致病理论[3-5]、虎皮病的发生与果实自身的氧代谢紊乱有关[6-7]、虎皮病是苹果冷害的表现[8-9],以上观点都有争议,虎皮病真正的致病因子和致病机理目前尚不清楚,有待进一步研究。目前商业上主要采用二苯胺、乙氧基喹等抗氧化剂[10-13]处理,防治虎皮病的发生,但由于食品安全问题,在一些国家已被限制使用。

1-MCP(1-methylcyclopropene,1-甲基环丙烯)是一种新型乙烯作用抑制剂,具有广谱、无毒、无残留、低量、高效等优点,能够与乙烯受体结合,通过阻断乙烯与受体的结合,使得乙烯生理效应无法完成,进而抑制乙烯对水果等园艺产品的催熟作用[14-16],很好地保持产品的硬度、营养成分,达到保鲜的效果。1-MCP不仅对苹果采后贮藏品质的保持有着显著效果,而且对果实贮藏期和货架期间虎皮病的发生有明显的抑制作用[17-18],成为有望替代DPA和乙氧基喹控制苹果虎皮病的最佳候选保鲜剂。本实验拟研究1-MCP处理对花牛苹果虎皮病发生及相关生理生化指标的影响,明确1-MCP在花牛苹果虎皮病控制中的作用,揭示花牛苹果虎皮病发生及1-MCP控制花牛苹果虎皮病的部分机制,为1-MCP替代DPA控制苹果虎皮病的研究和实践提供部分资料。

1 材料与方法

1.1 材料与试剂

花牛苹果 于2012年9月26日采自甘肃省天水市秦州区籍口镇放牛村管理水平相当的果园。果实采收成熟度控制在八成熟,采收标准:盛花后135～140 d左右,碘-碘化钾染色反应指数为3级。采摘管理良好的6年生果树,挑选大小适中、无机械损伤和病虫害、成熟度一致的花牛苹果,套发泡网装入垫有5 μm厚塑料薄膜内衬的瓦楞纸箱,当天运到天水裕源果蔬有限公司处理;1-MCP 美国罗门哈斯中国公司提供。

Cary-100紫外分光光度计 美国瓦里安公司;SP-3420型气相色谱仪 北京北风瑞利分析仪器(集团)有限责任公司;GXH-3051H型果蔬呼吸测定仪 北京均方理化科技研究所;TGL-16LM型高速台式冷冻离心机 湖南星科科学仪器有限公司;MC(BT 224s)电子天平 赛多利斯科学仪器(北京)有限公司。

1.2 实验处理

1-MCP设0(CK)和1 μL·L-1两个浓度,每处理用果约75 kg,重复3次。果实采收后,选取大小均匀、颜色相对一致、无病虫害和机械伤的果实,在0.1 mm厚塑料大帐内按1-MCP设计浓度密闭熏蒸处理24 h,然后通风。处理后的苹果装入内衬5 μm厚塑料薄膜的纸箱内,置(-1±0.5)℃,相对湿度85%～90%的生产冷库内进行贮藏。冷藏期间每个月调查统计1次果实虎皮病发病率和病情指数,每2个月测定1次相关的生理生化指标。每次测定用果每重复30个果实,3次重复。贮藏8个月后出库置20～25 ℃室温条件下模拟货架10 d,每天统计一次虎皮病的发展情况,10 d时测定相关的生理生化指标。

1.3 测定方法

1.3.1 虎皮病发病率和病情指数 参考文献[5]。

虎皮病的发病率(%)=(病果总数/检查总数)×100。

虎皮病的病情指数(%)=Σ(病果数×病果级数)/(检查总数×最高级数)×100。病果分级标准为:正常果为0级,发病面积≤1/4为1级,发病面积≤1/3为2级,发病面积≤1/2为3级,发病面积>1/2为4级。

统计方法:每个处理每次重复随机取出100个果实,定期观察、统计。

1.3.2 果皮中α-法尼烯和共轭三烯含量的测定 参考文献[5]。削取果皮并用单面刀片刮净内面的果肉,取10 cm2放人20 mL具塞试管中,加入10 mL正己烷提取α-法尼烯和共扼三烯。取2 mL提取液过Florisil柱(硅镁型吸附剂),再加3～4 mL正己烷洗脱并定容至5 mL容量瓶中密封,及时用紫外可见分光光度计于232 nm处比色,测定α-法尼烯的含量。另取提取液2 mL,加2 mL正己烷于281 nm及290 nm处比色,测定共轭三烯的含量,测定结果以nmol/cm2表示。

1.3.3 果皮内源抗氧化物质含量的测定 参考文献[19]。果皮内源抗氧化物质的提取方法同α-法尼烯和共轭三烯,提取液在200 nm处比色,测得OD200,内源抗氧化物质含量以OD200×1000/cm2·100 mL提取液表示。

1.3.4 果皮酚类物质含量和PPO活性的测定 参考文献[20]。酚类物质含量的测定参考曹建康的方法稍作修改:称取0.5 g果皮样品,加入20 mL 1%的HCl-甲醇,置于4 ℃冰箱中静置24 h提取,然后离心(11180 g)15 min,取上清液0.5 mL,用1%的HCl-甲醇稀释至5 mL,摇匀后于用紫外-可见分光光度计在波长280 nm处比色测定,以没食子酸作标准曲线,以mg·100 g-1FW表示。

PPO活性的测定参照曹建康的方法稍作修改:取果皮样品3 g,置于研钵中,加入5 mL乙酸-乙酸钠提取缓冲液,在冰浴条件下研磨成匀浆,于4 ℃、12000×g离心30 min,收集上清液即为酶粗提取液;取粗酶液0.1 mL,然后加入50 mmol/L pH5.5的乙酸-乙酸钠缓冲液4.0 mL,50 mmol/L领苯二酚溶液1.0 mL,迅速混合启动反应,反应15 s时在420 nm处记录吸光值,连续测定,获取6个点的数据,重复测定3次,取平均值。

1.3.5 果实呼吸强度和乙烯释放速率的测定[21]呼吸强度:用GXH3051型红外CO2分析仪测定,气流法,气体流速1.0 L/min。

乙烯释放速率:用SP-3420型气相色谱仪测定,色谱条件:氢火焰检测器;GDX-502型色谱柱,柱温50 ℃;FID检测室温度240 ℃;载气为氮气,流速30 mL/min,外标法定量。

1.4 统计分析方法

采用Excel2003软件和DPS2000数据处理系统进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 1-MCP处理对花牛苹果虎皮病病情指数和发生率的影响

从图1可以看出,花牛苹果冷藏至5个月时开始有虎皮病出现,此后随着贮藏时间的延长,病情指数和发病率逐渐升高,但幅度不大。冷藏8个月虎皮病病情指数和发病率急剧升高,分别为0.25和69.00%,冷藏8个月后转至25 ℃室温模拟货架10 d,发病进一步加重,分别达到0.28和77.00%。1-MCP处理完全抑制了花牛苹果虎皮病的发生,冷藏期间果实均未发病,冷藏8个月后模拟货架10 d,开始发病,病情指数和发病率分别为0.20和30.00%,较CK分别降低了27.98%和61.04%(p<0.01)。

图1 1-MCP处理对花牛苹果虎皮病病情指数(A)和发病率(B)的影响Fig.1 Effect of 1-MCP treatments on disease index (A) and disease rate (B) ofsuperficial scald in ‘Huaniu’ apples

2.2 1-MCP处理对花牛苹果α-法尼烯和共轭三烯含量的影响

从图2A可以看出,花牛苹果冷藏初期α-法尼烯含量急剧增加,至冷藏2个月达到高峰,峰值为253.29 nmol·cm-2,此后随贮藏时间的延长迅速降低。1-MCP处理显著抑制了α-法尼烯的合成,整个贮藏期间α-法尼烯含量明显低于CK,且高峰较CK推迟两个月出现,峰值仅为101.60 nmol·cm-2,较CK降低59.89%(p<0.01)。

果皮中在合成α-法尼烯的同时,其氧化产物共轭三烯的含量也迅速升高。如图2B所示,在整个冷藏期内共轭三烯含量的变化与a-法尼烯相似,CK于冷藏4个月达到一个明显的高峰,峰值为69.57 nmol·cm-2,而1-MCP处理的峰值较CK推迟两个月出现,且峰值远低于CK,为14.94 nmol·cm-2,较CK降低78.53%(p<0.01)。由此说明,1-MCP处理能有效减少冷藏期内α-法尼烯向其氧化产物的转化,降低共轭三烯的积累。

图2 1-MCP处理对花牛苹果α-法尼烯(A)和共轭三烯(B)含量的影响Fig.2 Effect of 1-MCP treatments on contentsof α-farnesene(A)andconjugated trienes(B)of ‘Huaniu’ apples

2.3 1-MCP处理对花牛苹果内源抗氧化物质含量的影响

苹果内源抗氧化物质含量与虎皮病的发生关系密切。从图3可以看出,贮藏初期花牛苹果果皮中内源抗氧化物质含量逐渐升高,冷藏2个月时达到高峰,随后缓慢下降。1-MCP处理果皮中内源抗氧化物质的含量变化趋势与CK一致,峰值较CK推迟4个月出现,于冷藏6个月时达到高峰,峰值为1744.61 OD200×1000/cm2·100 mL,较CK提高17.80%。且整个贮藏期内1-MCP组果皮中内源抗氧化物质含量明显高于CK,平均含量较CK高16.43%(p<0.05)。说明1-MCP可以阻止苹果内源抗氧化物质的减少,从而抑制α-法尼烯的氧化。

图3 1-MCP处理对花牛苹果内源抗氧化物质含量的影响Fig.3 Effect of 1-MCP treatments on thecontent of endogenous antioxidantse of ‘Huaniu’ apples

2.4 1-MCP处理对花牛苹果多酚氧化酶(PPO)活性和总酚含量的影响

果皮褐变与多酚物质的氧化产物在果实中的积累有关。从图4A可以看出,随着贮藏时间的延长,CK和1-MCP处理果实果皮的PPO活性总体呈先上升后下降的趋势。1-MCP处理明显抑制了PPO活性的上升,除冷藏4～6个月以外,处理的PPO活性都明显低于CK,且1-MCP处理的于冷藏6个月时达到峰值,较CK提早两个月出现,使贮藏后期PPO活性维持在一个较低水平。CK和1-MCP处理的PPO活性峰值分别为190.60 U·g-1FW和105.68 U·g-1FW,处理较CK降低了44.55%(p<0.01)。可见,1-MCP处理能显著降低冷藏期间花牛苹果果皮的PPO活性,减少多酚物质的氧化产物在果皮中积累,抑制果皮褐变。

果实中多酚物质作为褐变底物,其含量的减少与虎皮病的发生密切相关。如图4B所示,随着贮藏时间的延长,总酚含量呈现先上升后下降的趋势,至贮藏后期1-MCP处理果实的总酚含量明显高于CK,CK和处理分别在贮藏2和8个月时达到高峰,峰值含量分别为5.08、6.93 mg·g-1FW,1-MCP处理比CK提高36.34%(p<0.05)。说明1-MCP处理能有效抑制花牛苹果贮藏期内果皮酚类物质的降低,提高果实抗氧化活性,从而减少虎皮病的发病率。

图4 1-MCP处理对花牛苹果多酚氧化酶(PPO)活性(A)和总酚含量(B)的影响Fig.4 Effect of 1-MCP treatments on theactivities of polyphenol oxidase(PPO)(A)and contentsof total phenol(B)of ‘Huaniu’ apples

2.5 1-MCP处理对花牛苹果呼吸强度和乙烯释放速率的影响

从图5A可以看出,CK和1-MCP处理果分别于冷藏6和8个月时出现了呼吸高峰,且1-MCP处理果的呼吸强度在整个贮藏期内始终低于同期对照。其中,CK和处理果实的呼吸峰值分别为51.56 mg·kg-1·h-1和34.93 mg·kg-1·h-1,1-MCP处理比对照低32.26%,二者差异显著(p<0.05)。由此可见,1-MCP处理可有效降低花牛苹果的呼吸强度并有效延迟呼吸高峰的到来。

从图5B可以看出,1-MCP处理几乎完全抑制了采后花牛苹果的乙烯释放速率,整个贮藏过程中1-MCP处理的乙烯释放量均低于4.00 mg·kg-1·h-1,明显低于对照。在冷藏8个月后模拟货架10 d时出现乙烯释放高峰,比对照延迟了4个月,1-MCP处理和CK果的峰值分别为114.93 mg·kg-1·h-1和45.39 mg·kg-1·h-1,1-MCP处理较同期CK降低了60.50%(p<0.01)。由此可见,1-MCP可以极显著的抑制花牛苹果的乙烯释放速率。

图5 1-MCP处理对花牛苹果呼吸强度(A)和乙烯释放速率(B)的影响Fig.5 Effect of 1-MCP treatments onrespiration production(A)and ethylene release rate(B)of ‘Huaniu’apples

3 结论与讨论

国外学者最早研究认为[22],苹果果实虎皮病的发生与其果皮蜡质层产生的α-法尼烯及其氧化产物共轭三烯的积累密切相关。但是后来发现一些处理方法能够减少α-法尼烯积累但并不总能减轻虎皮病。徐江荣等[23]在‘楼锦’和‘青香蕉’苹果虎皮病发病机理的研究中同样发现,虎皮病发病与α-法尼烯含量没有直接关系,但与表皮组织中共轭三烯的含量呈明显正相关,表明α-法尼烯不是苹果和梨表皮褐变的直接致病因子。本研究中,花牛苹果冷藏前期,果皮内确实存在α-法尼烯的大量产生及其被氧化成共轭三烯的过程,但α-法尼烯和共轭三烯分别在冷藏2和4个月时大量产生,之后迅速下降,而虎皮病在冷藏8个月时爆发,由此推测,α-法尼烯的氧化产物共轭三烯不是引起花牛苹果虎皮病发生的主要原因。近年来,随着对1-MCP在果品贮藏保鲜过程中作用研究的不断深入,有学者着手研究1-MCP对苹果虎皮病的控制。Fan和Mattheis[24]研究表明经1-MCP处理的‘Granny Smith’、红元帅和富士苹果在0 ℃低温贮藏6个月及20 ℃ 7 d货架期间均未发生虎皮病,此后的大量研究均证实1-MCP能显著抑制苹果虎皮病的发生。惠伟等[25]研究了1-MCP处理对砀山梨黑皮病的抑制,发现1-MCP处理的砀山梨贮藏后期α-法尼烯的含量显著低于对照,且对果皮中共轭三烯含量的影响极其显著。索江涛等[18]在富士苹果上得出相似的结论,即1-MCP处理显著降低了红富士苹果α-法尼烯和共轭三烯的含量,抑制了红富士苹果虎皮病的发生。

乙烯在α-法尼烯形成过程中起重要的调节作用[26]。大量研究表明,在果实贮藏过程中通过阻断或抑制果实乙烯的释放,可延缓果实的后熟,从而降低果实α-法尼烯及其氧化产物共轭三烯的含量,进一步控制虎皮病的发生[1,27]。本研究发现,1-MCP处理几乎完全抑制了采后花牛苹果的乙烯释放量,整个贮藏过程中1-MCP处理的乙烯释放量明显低于对照,且乙烯释放高峰较对照延迟4个月出现,从而减缓了乙烯诱导的后熟进程,抑制冷藏条件下果实虎皮病的发生。这与前人在澳洲青苹[28]、红星[29]、富士[18]、黄冠梨[30]上的研究结果相似。此外,虎皮病的发生与苹果果皮的抗氧化活性大小密切相关。Anet[31]认为,苹果虎皮病的病情指数和α-法尼烯的氧化程度呈正相关,如果存在大量的内源抗氧化物质抑制α-法尼烯的氧化,虎皮病的发生就会得到控制。苹果在贮藏过程中内源抗氧化物质的减少,使得机体的抗氧化能力降低,导致α-法尼烯的氧化产物共轭三烯大量积累,从而发生虎皮病。也有研究认为虎皮病属于一种特殊的组织酶促褐变,多酚氧化酶(PPO)活性和酚类物质含量与发病指数有关[32]。多酚氧化酶(PPO)活性与酚类物质含量成负相关,多酚氧化酶(PPO)活性越高,果实的抗氧化性就会越弱,随之酚类物质中的一些简单酚类就会氧化生成醌类化合物,醌类再聚集在一起在果皮中以褐色物质表现出来[33]。鞠志国[34]在对红香蕉苹果的研究中表明水溶性酚类物质和PPO的存在是苹果发生虎皮病的先决条件。因此,抑制果实PPO活性,可以减轻或防止苹果虎皮病的发生[26]。本实验结果表明,在虎皮病爆发前的6至8个月期间,PPO活性急剧升高,伴随有多酚含量的小幅增加。初步推断,苹果虎皮病症为多酚类物质酶促褐变产物沉积的结果,而花牛苹果虎皮病发生的主要原因是氧化胁迫和活性氧代谢失调。1-MCP处理提高了果皮中的总酚含量,显著抑制了PPO活性,提高了机体的抗氧化能力,从而控制了花牛苹果虎皮病的发生。

总之,花牛苹果属于跃变型果实,采后因受乙烯的影响衰老加速,容易引发各种病害。1-MCP能够完全抑制8个月冷藏期间花牛苹果的虎皮病,主要是由于1-MCP处理能显著抑制花牛苹果贮藏期间的乙烯合成,降低其呼吸强度,提高冷藏苹果果皮内的内源抗氧化物质含量,抑制贮藏末期PPO活性的急剧升高和总酚含量的降低,同时能显著抑制贮藏前期苹果果皮中α-法尼烯和共轭三烯的生成,与索江涛等[18]在富士苹果上的研究结果一致。但1-MCP对苹果的影响不总是朝着有利的方面,也有不利的方面,如降低果实芳香物质的形成,对某些病害甚至有促进作用等。Watkins等[8]在经大量研究后提出,1-MCP有时也促进某些品种虎皮病的发生。在美国纽约的生产条件下,1-MCP对“Cortland”虎皮病的控制也不完全。2009年甘肃天水花牛苹果商业施用1-MCP后也有促进虎皮病发生的说法。可见,产地、品种、当年气候条件、采收时的生理状态等对1-MCP控制虎皮病的效果均有影响,在商业应用前,需在当地条件下进行大量的实验研究。

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Control and mechanism of superficial scald on ‘Huaniu’ apples with 1-methylcyclopropene treatment

WU Xiao-hua1,XIE Min-hua1,2,*,ZHAO Bo2,WANG Xue-xi1,CHEN Bai1

(1.Agricultural Product Storage and Processing Research Institute,Gansu Academy of Agricultural Sciences,Lanzhou 730070,China;2.College of Horticulture,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China)

The effect of 1-methylcyclopropene(1-MCP)on superficial scald and postharvest physiology of ‘Huaniu’ apples were investigated,with 1-MCP treatment in the cold storage(0± 0.5)℃ and Shelf 10 days after the cold strorage for 8 months(25℃). The results showed that:1-MCP treatment could effectively decrease the respiration rate and the ethylene production,delaye the peak of ethylene,decrease the content of the a-farnesene and conjugated trienes,inhibite the conversion of a-farnesene to conjugated trienes;while 1-MCP treatment could also effectively improve the content of endogenous antioxidants and total phenol,inhibite the activity of polyphenoloxidase(PPO),so that 1-MCP controlled the incidence of superficial scald rate and reduced disease in ‘Huaniu’ apples.

1-methylcyclopropene(1-MCP);‘huaniu’apple;superficial scald;α-farnesene;conjugated trienes

2014-09-22

吴小华(1984-),女,硕士,研究方向：采后生理与处理技术,E-mail:wuxiaohua.84@163.com。

*通讯作者:颉敏华(1970-)，女，博士，研究员，研究方向：农产品贮藏保鲜与加工，E-mail:xieminhuags@126.com。

国家自然科学基金项目(31160345)；现代农业产业技术体系建设专项(CARS-28)；甘肃省农业科学院果蔬贮藏保鲜与精深加工科研创新团队建设项目(2014GAAS03)。

TS255.1

A

1002-0306(2015)15-0316-06

10.13386/j.issn1002-0306.2015.15.058