不同水质对沉水植物马来眼子菜主要生理指标的影响研究

高敏，刘鑫，邓建才，张洪梅，胡春华

1. 中国科学院南京地理与湖泊研究所，江苏 南京 210008；2. 中国科学院研究生院，北京 100049

不同水质对沉水植物马来眼子菜主要生理指标的影响研究

高敏1,2，刘鑫1,2，邓建才1*，张洪梅1，胡春华1

1. 中国科学院南京地理与湖泊研究所，江苏 南京 210008；2. 中国科学院研究生院，北京 100049

沉水植物生理指标能反映其生长的环境条件变化，建立二者的关系对认识沉水植物衰退机理以及湖泊生态系统修复具有重要的意义。采用原位试验，分析了太湖不同营养状态条件下马来眼子菜（Potamogeton wrightii Morong）叶片内叶绿素含量、过氧化物酶（POD）活性以及游离脯氨酸（PRO）含量的差异，初步探讨了马来眼子菜叶片内主要生理指标对水质的响应机理。结果表明：（1）马来眼子菜分布的不同湖区间水质理化因子、综合营养状态指数（TLI）存在显著的空间差异，马来眼子菜主要生长于中营养水质或富营养状态下；（2）太湖马来眼子菜叶片内主要生理指标存在显著空间差异，其叶绿素、POD与TLI呈显著二次多项式回归关系，中营养水平下，除游离脯氨酸外，其他生理指标均与TLI呈显著相关；（3）中营养水平下，马来眼子菜叶片内各生理指标与水质理化因子之间表现为显著相关性，且与TN、TP及CODMn关系最为密切。本试验表明，马来眼子菜比较适合中营养水质条件，水体氮磷浓度、高锰酸盐指数对马来眼子菜的生理影响较大。

水质；马来眼子菜；营养水平；生理

GAO Min, LIU Xin, DENG Jiancai, ZHANG Hongmei, HU Chunhua. Studies on Effects of Water Quality in Different Lake Zones on Main Physiological Indices of Potamogeton wrightii Morong [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(11): 1886-1892.

沉水植物是湖泊水生生态系统的重要组成部分、主要初级生产者及食物链的关键环节，在调控湖泊生态系统能量循环和维持生态结构、功能稳定方面发挥着重要作用（Duarte et al.，1986）；在富营养化或水质污染较为严重的水体中，沉水植物具有降低氮磷营养盐、提高水体透明度、抑制藻类生长与底泥再悬浮等重要的生态功能（Carpenter et al.，1986；Hilt et al.，2008；左奇丽等，2012；许晓伟等，2012）。20世纪80年代以来，随着我国城市化和工业化程度的不断提高，湖泊水质快速恶化，氮、磷营养盐含量严重超标，蓝藻水华爆发频率不断变高，面积和范围也越来越大，导致水体透明度明显降低、生物多样性减少，湖泊水生植物尤其是沉水植物分布面积锐减，并向耐污型物种演化（余国营等，2000）。沉水植物体内叶绿素是植物光合作用最重要的色素，其含量可反映光合作用强度。有研究认为植物体内叶绿素a与叶绿素b的比值也是反映光合器官生理状况的重要参数，叶绿素a/b越大，表明光合作用能力越强（计汪栋等，2007）。过氧化物酶（POD）是一种活性较高的适应性酶，可作为一种活性氧防御物质，与植物的代谢强度及抗寒、抗病能力有关（Bolwell et al.，1997）。游离脯氨酸（PRO）是一种抗逆调节物质，在逆境中，植物器官中游离脯氨酸含量产生变化，对环境胁迫产生抵御作用，其含量反映了植物的抗逆性（汤章城，1984）。在当前湖泊水质持续恶化的形势下，研究水质空间异质性与水生植物生理指标的关系，对认识湖泊水生植物消亡机制，加强水生植物管理具有十分重要的理论与实践意义。

马来眼子菜（Potamogeton wrightii Morong）是眼子菜科多年生沉水草本植物，地下茎发达，在长江中下游湖泊中分布极其广泛，是太湖沉水植物优势种之一。马来眼子菜对水质有着较广的耐受范围（王斌等，2002），在太湖水环境持续恶化的情况下，马来眼子菜分布面积未出现减少，甚至在太湖东部湖区均有分布，是研究湖泊水质对沉水植物影响的较理想材料。本研究采用原位调查的方法，研究不同水质条件下马来眼子菜叶片中叶绿素含量、过氧化物酶活性和游离脯氨酸含量的差异，探讨其生理变化特征，为揭示湖泊水生植物衰退机理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1研究区概况

太湖是我国第三大淡水湖，水域面积约 2338 km2，平均水深1.89 m。太湖属于北亚热带南部向中亚热带北部过度的东西季风气候区，水资源丰富。太湖连接大小河流计200余条，导致太湖的水质和生态类型存在很大的空间异质性。太湖大型水生植物主要分布在贡湖湾、镇湖湾、光福湾、胥口湾、东山湾、东太湖、东山和西山相连的湖区以及东太湖和南太湖相连的湖区（李继影等，2014）。目前太湖水生植物约有20多种，其中，马来眼子菜是沉水植被优势种。近30年来，太湖水体富营养化现象严重，并呈现逐年恶化的趋势，水生植物的生长受到严重的威胁。

1.2采样点设置与采样方法

在对太湖大型水生植物分布进行全面监测后发现，马来眼子菜在太湖西岸区域、湖心区和太湖北部区域分布较少，因此于2014年10月下旬在马来眼子菜分布较为集中的东岸及南部沿岸水域布置点位28个（图1），用GPS确定采样点位置。使用采草夹在以每个点位为中心的10 m范围内随机采样3次，用湖水清洗干净，剔除其他种类的水草，然后置于网兜中将水滤干，随机选取部分植株，同时采集水样，用冷藏箱将植株和水样保存，并带回实验室分析处理。

图1 太湖采样点分布图Fig. 1 Sampling sites in Lake Taihu

1.3测定项目及测定方法

1.3.1 水质指标测定

水体透明度（SD）采用塞奇式圆盘法，现场测定。总氮（TN）、总磷（TP）和高猛酸盐指数（CODMn）测定方法参照《湖泊富营养化调查规范（第二版）》（金相灿等，1990），叶绿素a（Chla）测定采用热乙醇提取法（陈宇炜等，2006）。

1.3.2 沉水植物生理指标测定

选取马来眼子菜的新鲜叶片，用自来水冲干净，然后用去离子水冲洗3次，再用滤纸将叶片表面的水分吸干，将样品保存于-80 ℃冰箱进行生理指标的测定（宋睿等，2011）。每个采样点重复测定3次，取平均值。

叶绿素含量测定采用 95%乙醇提取法（李合生，2000），分别于665、649 nm波长下测定吸光度 值 ， 通 过 公 式Ca=13.95A665-6.88A649，Cb=24.96A649-7.32A665，Ca+b=Ca+Cb计算出提取液中叶绿素 a（Ca）、叶绿素 b（Cb）、叶绿素 a+b（Ca+b）浓度（mg·L-1），再计算出马来眼子菜叶片中叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量（mg·g-1）及叶绿素a/b的值。

过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定（陈建勋等，2002），用3 mL反应液和1 mL酶提取液开启反应，于470 nm波长下测定吸光度值的变化，以每分钟吸光度值变化0.01为一个过氧化物酶活性单位（U），计算马来眼子菜叶片中过氧化物酶活性（U·(mg·min)-1）。

游离脯氨酸（PRO）含量的测定采用磺基水杨酸-酸性茚三酮-甲苯比色法（史树德等，2011），以甲苯为空白，将脯氨酸红色甲苯溶液于 520 nm波长处测定吸光度值，从标准曲线中查出提取液中脯氨酸的含量（μg），再计算出马来眼子菜叶片内游离脯氨酸含量（μg·g-1）。

1.4数据处理方法

1.4.1 综合营养状态指数（TLI）的计算

参照《地表水环境质量评价办法（试行）》（中国人民共和国环境保护部，2011）中的相关规定，湖库营养状态评价应采用综合营养状态指数法（TLI）。综合营养状态指数计算公式为：

其中，TLI(Σ)表示综合营养状态指数；TLIj代表第j种参数的营养状态指数；Wj为j种参数的营养状态指数的相关权重。以 Chla作为基准，第 j种参数的归一化的相关权重公式为：

式中，rij为第j种参数与基准参数Chla的相关系数；m为评价参数的个数。

营养状态指数计算公式为：

该法采用 0～100的连续数字对湖泊营养状态进行分级：TLI<30为贫营养（Oligotropher）；30≤TLI≤50为中营养（Mesotropher）；5070为重度富营养（Hyper eutropher）。在同一营养状态下，TLI值越大，其营养程度越重。

1.4.2 灰色关联性分析

运用灰色关联性分析法（邓聚龙，1993）来比较马来眼子菜生理指标与各水质因子之间的关联密切度，用关联度（ri）表示，其值越大，则关系越密切。分析步骤如下：

第1步：确定分析序列，设置参考序列为X0(k)（k=1，2…n），比较序列为Xi={Xi(k)|k=1，2…n}，i=1，2，…，m。

第2步：将各序列进行无量纲处理。

第3步：计算比较序列和参考序列的关联系数ξi(k)，其中，ρ为分辨系数，一般取ρ=0.5，公式为：

第4步：求关联度ri：

1.4.3 数据处理

所有数据的计算和处理使用Excel 2013，统计分析采用 SPSS 19.0，图形的绘制和处理在 Excel 2013和R 3.2.2中完成。

2 结果与分析

2.1水生植被分布区水质变化特征

28个采样点分别位于马来眼子菜生长较为集中的胥口湾、东太湖、贡湖湾和西南湖区，分别用A、B、C、D表示（图1）。上述湖区水体TN浓度变化范围依次为0.18～0.33、0.21～0.55、0.21～0.91和 0.50～1.34 mg·L-1，TP浓度为 0.037～0.042、0.044～0.061、0.044～0.063和0.057～0.112 mg·L-1，且各湖区间 TN、TP平均值存在极显著差异（P<0.01）；SD变化范围分别为0.5～1.4、0.25～1.2、0.3～0.8和 0.15～1.5 m，CODMn为 1.76～2.06、1.47～3.23、1.76～3.45和2.28～5.80 mg·L-1，不同湖区间SD、CODMn平均值呈显著差异（P<0.05）；Chla含量变化范围分别为 1.31～5.08、1.09～6.9、1.40～11.55和2.09～54.99 mg·m-3，但各湖区Chla平均含量差异不显著（表1）。马来眼子菜分布区TLI变化范围为31.06～64.86，A、B、C 3个湖区的TLI值较低，D湖区相对较高，达到富营养化状态（TLI>50）。从综合营养状态指数来看，4个湖区表现为极显著差异（P<0.01）。

表1 不同湖区水质状况比较Table 1 Comparison of water quality in different zones in Lake Taihu

2.2马来眼子菜生理指标空间差异性分析

图2给出了A、B、C、D各湖区中马来眼子菜叶片内各生理指标变化，叶片内叶绿素a+b含量分别为(1.95±0.89)、(2.41±0.34)、(2.72±0.60)和(2.62±0.38) mg·g-1，其在A湖区和D湖区之间存在显著差异（P<0.05），且A湖区叶绿素a+b含量低于其在D湖区的。马来眼子菜叶片内叶绿素a、叶绿素b的差异性分析结果与叶绿素a+b一致。叶片内叶绿素a/b的值在4个湖区中分别为(4.201±0.584)、(3.650±0.186)、(3.535+3.0.379)和(3.777±0.290)，A湖区分别与C湖区和D湖区存在显著差异（P<0.05），且A湖区马来眼子菜叶片内叶绿素a/b比值显著高于C湖区和湖D湖区。4个湖区中马来眼子菜叶片内 POD活性分别为(83.68±35.34)、(86.32±20.65)、(91.64±21.42)和(88.81±13.03) U·(mg·min)-1，游离脯氨酸含量分别为(19.83±13.35)、 (35.91±6.46)、 (36.28±19.22)和(21.95±6.83) μg·g-1，这两个生理指标在4个湖区间的差异不显著（P>0.05）。

2.3水体营养条件及理化参数对马来眼子菜生理指标的影响

2.3.1 水体营养条件对马来眼子菜生理指标的影响

28个马来眼子菜采样点中有23处水体处于中营养（30≤TLI≤50）水平，其余达到富营养状态（TLI>50）。由图3可以看出，马来眼子菜叶片内叶绿素a+b、叶绿素a、叶绿素b含量和POD活性均与综合营养状态指数呈极显著二次多项式回归关系（P<0.01），其含量或活性随综合营养状态指数增加呈较为稳定的上升趋势，而当水体达到富营养状态（TLI>50）时，叶绿素a+b、叶绿素a和叶绿素b含量和POD活性略有下降。叶绿素a/b、游离脯氨酸与综合营养状态指数的关系不显著（P>0.05）。可见，马来眼子菜更适合生长于中营养水质。

图2 不同湖区马来眼子菜叶片内生理指标的比较Fig. 2 Comparison of physiological indices in leaves of P. wrightii Morong in different zones in Lake Taihu

表2 中营养水体中马来眼子菜叶片生理指标与水质因子及TLI的相关关系Table 2 Relation between physiological indices in leaves of P. wrightii Morong and water factors as well as TLI in mesotrophic water

2.3.2 中营养水体中营养条件及理化参数对马来眼子菜生理指标的影响

由表2可知，中营养水平下，马来眼子菜叶片内叶绿素a+b、叶绿素a、叶绿素b含量和POD活性均与TLI呈极显著正线性相关（P<0.01），叶绿素a/b与TLI呈显著负线性相关（P<0.05），游离脯氨酸与TLI的关系不显著（P>0.05）。马来眼子菜叶片中叶绿素含量和TN、TP浓度有显著的正相关性（P<0.05）；总氮浓度对马来眼子菜叶片中的过氧化物酶活性也有显著的影响（P<0.05），过氧化物酶活性随总氮浓度的升高而增强，而总磷浓度对过氧化物酶活性的影响并不显著（P>0.05）；马来眼子菜叶片内叶绿素a+b、叶绿素a和叶绿素b含量及POD活性与水体CODMn、Chla呈显著的正相关（P<0.05），而SD与马来眼子菜生理指标呈显著的负相关（P<0.05）。中营养水质下马来眼子菜叶片中游离脯氨酸含量与水质因子之间无显著相关性。

图3 马来眼子菜叶片内各生理指标与综合营养状态指数的关系Fig. 3 Relation between physiological indices in leaves of P. wrightii Morong with the comprehensive eutrophication index (TLI) of water

图4 各湖区马来眼子菜叶片生理指标与水质因子的灰色关联性分析Fig. 4 Grey correlation analysis between physiological indices in leaves of P. wrightii Morong and water factors in different zones in Lake Taihu

马来眼子菜在太湖的空间分布特征明显。图4分析了太湖不同湖区马来眼子菜叶片各生理指标与主要水质因子之间的灰色关联性分析图，灰色关联度（ri）越大表明水质因子与生理指标之间的关联程度越高，对马来眼子菜生理状态的影响越大。从图4可以看出，在TLI较低的A湖区中与叶绿素含量、过氧化物酶活性关联密切的水质因子为TN、TP、Chla；其他3个湖区中与叶绿素含量、过氧化物酶活性关联密切的水质因子为TN、TP、CODMn。A湖区和C湖区中与叶绿素a/b和游离脯氨酸含量关联密切的水质因子为TP、CODMn、SD，B湖区和D湖区中与叶绿素a/b和游离脯氨酸含量关联密切的水质因子为TN、TP、CODMn。

3 讨论和结论

3.1讨论

沉水植物在其生理周期的大部分时期都生长在水面以下，其生长会受到水体营养条件及各种理化性质的影响。当水体环境对沉水植物造成逆境胁迫时，细胞内物质固有的平衡遭到破坏，会影响植物细胞的光合、呼吸及其他代谢过程（Tracy，2003）。水环境对沉水植物的影响在不同生理指标上的表现并不完全一致，因此只能通过综合评价来分析水质对马来眼子菜的影响机制（王移等，2011；覃晓艳等，2013）。本试验中对马来眼子菜主要分布区的水质进行差异性分析，结果发现4个湖区水体在理化参数和综合营养状态指数上均存在显著差异，而马来眼子菜叶片生理指标在4个湖区之间差异也很显著，因而可以看出，马来眼子菜生理指标与不同水质之间可以建立一定的联系。

湖泊富营养化引起的藻类水华，导致浮游藻类大量繁殖、水体透明度下降、水下光照强度减弱，会对沉水植物的生长造成严重影响。太湖28个马来眼子菜采样点中有23处水体处于中营养水平，马来眼子菜叶片内叶绿素含量、POD活性与水体综合营养状态指数呈极显著二次多项式回归关系（P<0.01），当营养状态达到富营养（TLI>50）时，叶绿素含量和POD活性的上升趋势转变为下降趋势。中营养水体中，马来眼子菜叶片内叶绿素含量、POD活性与TLI均呈极显著正相关（P<0.01），而叶绿素a/b与TLI呈显著负相关（P<0.05），表明营养水平的适度增加对于有助于马来眼子菜叶绿素含量和抗氧化酶活性的提高，而对光合作用强度有所减弱。结果可看出，马来眼子菜适合生长于中营养水体中，其生长并未受到抑制。当富营养化水平升高超过马来眼子菜所能承受范围时，植物受到逆境胁迫，生理指标的含量出现下降，抗逆境能力受到影响，植物生长受到抑制。

不同水质理化因子对沉水植物生长的影响国内外均有报道。研究发现，氮磷营养盐含量的增加对沉水植物的生长具有促进作用，当营养盐含量过高时，沉水植物的生长就会受到抑制（Kubín et al.，1997）。浮游藻类个体小、生产力高，对营养的吸收能力强，极易造成对沉水植物的营养限制，因而富营养化水体中大量的藻类对沉水植物有明显的抑制效应（刁晓君等，2013）。本研究发现，在中营养水平下（30≤TLI≤50），马来眼子菜叶片中叶绿素含量和过氧化物酶活性与水体TN呈显著正相关，TP也对马来眼子菜叶片中叶绿素含量有显著的影响，表明水体氮磷浓度对马来眼子菜的生理指标产生一定的影响。从灰色关联性分析来看，马来眼子菜叶片内各生理指标与水体TN、TP、CODMn关系更为密切，表明这3种水质因子对其生理状态影响更大。太湖长期的监测数据显示，水体中叶绿素a与总磷浓度有很好的相关性，杨顶田等研究也认为高负荷的磷可通过刺激藻类大量生长而间接抑制水生植物的光合作用（杨顶田等，2003），本研究结果也发现水体中 Chla与氮磷浓度也有极显著的相关关系（P<0.01），说明湖泊富营养化程度在很大程度上受制于营养盐累积程度。在中营养水平下，马来眼子菜叶片叶绿素含量、过氧化物酶活性与水体中 Chla浓度呈显著正相关，进一步表明营养盐是影响马来眼子菜生长的重要因子。水体透明度与氮磷浓度呈显著负相关，马来眼子菜叶片中叶绿素含量以及过氧化物酶活性随水体透明度升高而显著降低，表明当水体透明度高而氮磷浓度较低时，马来眼子菜的生长仍然受到抑制。CODMn是水质监测的重要指标，可以反映水体受有机污染还原性物质污染的程度。在中营养水体中马来眼子菜叶片叶绿素含量、过氧化物酶活性均与 CODMn呈显著正相关，表明马来眼子菜在水质污染严重的水体中仍能够生长。

3.2结论

（1）通过对马来眼子菜主要分布湖区（胥口湾、东太湖、贡湖湾和西南区）的原位调查发现，不同湖区间的水质理化性质存在显著的空间异质性。从水体营养状态来看，其主要分布在中营养水体中，在轻度富营养状态下有少量生长。

（2）太湖马来眼子菜生理指标存在空间差异，叶绿素含量、过氧化物酶活性和游离脯氨酸含量在贡湖湾最高，而在西南区最低。叶绿素含量、过氧化物酶活性与TLI呈二次多项式回归关系，过高的营养水平对其有抑制作用。在马来眼子菜主要分布的中营养水体中，除游离脯氨酸之外，其余生理指标均与TLI呈显著相关。

（3）中营养水体中，马来眼子菜各生理指标与水质因子之间存在显著相关性，灰色关联性分析结果表明其与水体营养盐（TN、TP）、CODMn关系最为密切。

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Studies on Effects of Water Quality in Different Lake Zones on Main Physiological Indices of Potamogeton wrightii Morong

GAO Min1,2, LIU Xin1,2, DENG Jiancai1, ZHANG Hongmei1, HU Chunhua1
1. Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2. Graduate School, Chinese Academy of Science, Beijing 10049, China

Physiological indices of submerged macrophytes are reflections of environmental conditions, for which building their correspondence relations of is of important significance to researching the mechanism that submerged macrophytes decline and the lake ecosystem restoring. Response mechanisms of main physiological indices in leaves of Potamogeton wrightii Morong to lake water quality were studied under the field test, combined with measuring Chlorophyll contents and peroxidase (POD) activities as well as free proline (PRO) contents in the leaves of P. wrightii Morong under different water quality and nutrition status. The results showed that: (1) there were significant spatial differences among physicochemical factors and the comprehensive eutrophication index (TLI) in P. wrightii Morong’s main distribution zones in lake Taihu. P. wrightii Morong mainly grew in mesotrophic water or eutrophic water. (2) there were significant spatial differences among main physiological indices in the leaves of P. wrightii Morong in different zones in lake Taihu. There was an obvious quadratic regression relationship between Chlorophyll, POD and TLI. The physiological indices except PRO were significantly correlated with TLI in mesotrophic water. (3) there were significant correlations between physiological indices in the leaves of P. wrightii Morong and physicochemical factors. Besides, the most relevant water factors for physiological indices in the leaves of P. wrightii Morong were TN, TP, and CODMn. The findings from this study indicate that P. wrightii Morong well grows in mesotrophic water, and TN, TP and CODMnhave most important effects on physiological indices of P. wrightii Morong.

water quality; Potamogeton wrightii Morong; trophic level; physiological response

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.11.020

X171.5

A

1674-5906（2015）11-1886-07

国家自然科学基金项目（41230853；41271213）；国家水体污染控制与治理科技重大专项（2014ZX07101-011）；中国科学院重点部署项目（KZZD-EW-10）

高敏（1991年生），女，硕士研究生，研究方向为湖泊生物与生态。E-mail: gm19911028@163.com *通信作者。邓建才，E-mail: jcdeng@niglas.ac.cn

2015-09-22

引用格式：高敏, 刘鑫, 邓建才, 张洪梅, 胡春华. 不同水质对沉水植物马来眼子菜主要生理指标的影响研究[J]. 生态环境学报, 2015, 24(11): 1886-1892.