中三叠世安尼期罗平生物群海生爬行类研究新进展

文 芠 ,张启跃*,刘 俊,胡世学,周长勇,黄金元,谢 韬

1)中国地质调查局成都地质调查中心,四川成都 610081;2)合肥工业大学,安徽合肥 230009

成都地质调查中心云南区调项目组 2007年在罗平县中三叠统关岭组二段中发现并命名了罗平生物群(张启跃等,2008a,b;中国地质科学院,2015)。罗平生物群产地主要分布在罗平县城周围,主要化石点有大洼子、九光等地。目前在罗平进行了三次大规模的化石发掘,采集了大量化石,发掘所留的采场构成了罗平生物群国家地质公园的核心部分和主要景观。产罗平生物群化石的地层为中三叠统关岭组二段,根据含化石地层中发现的微体化石牙形石的鉴定结果,确认罗平生物群时代为中三叠世安尼期Plesonian期(Zhang et al.,2009)。罗平生物群化石保存精美,属于典型的特异埋藏。特异埋藏的化石被称为“化石记录的珍珠”,在古生物学研究上具有独特的意义。特异埋藏的化石除了能够保存通常情况下难以保存的完整的骨骼化石外,许多弱矿化的生物体及生物软体构造也得以完好保存,对研究生物演化以及地质历史时期生态系统变迁具有重要意义。

罗平生物群是由多个门类构成的完整海洋生态系统,包括了海生爬行类的鱼龙类、原龙类、鳍龙类等(Hu et al.,2011;Benton et al.,2013;Liu et al.,2011a,b,2013);鱼类包括了辐鳍鱼亚纲软骨硬鳞鱼次纲的古鳕鱼类、龙鱼类、辐鳍鱼亚纲新鳍次纲的裂齿鱼类、肋鳞鱼类,半椎鱼类、鲱口类和Ginglymoidan类,肉鳍鱼亚纲空棘鱼类等(张启跃等,2010;Xu and Wu,2012,Benton et al.,2013;Wen et al.,2012,2013;Xu et al.,2014);罗平生物群目前发现的化石以甲壳纲为主,另外还发现有螯肢亚门的肢口纲鲎类化石和多足亚门倍足纲的千足虫类化石(张启跃等,2009;Hu et al.,2011;Feldmann et al.,2012)。值得指出的是罗平生物群甲壳类数量巨大,种类多样,包括有糠虾类、十足目、等足目、叶肢介以及可能属于甲壳纲的园蟹类等(Hu et al.,2011);软体动物门的菊石、双壳、腹足、箭石等;腕足动物门的舌形贝类;棘皮动物门的海胆、海星、海百合和海参;还包括牙形类、有孔虫类、植物化石(松柏类)和遗迹化石(黄金元等,2009,2010,2011;张启跃等,2009;Hu et al.,2010;Zhang et al.,2014)。

图1 罗平生物群地理位置图Fig.1 Location of the Luoping Biota

从保存上看,罗平生物群属于 Platenkalk类型,与德国索伦霍芬的埋藏方式相似(Munnecke et al.,2008)。罗平生物群的埋藏环境为碳酸盐台地内部凹陷沉积,水体底部处于缺氧环境(周长勇等,2014)。保存化石的层面上常见微生物席,说明罗平生物群化石的特异埋藏与微生物席的密封作用有关。大量保存完好的化石出现在单个层面上,说明生物系灾难性造成的集群绝灭,藻类等生物大量繁盛造成的缺氧和中毒事件可能是罗平生物群生物死亡的主要原因(Hu et al.,2011)。

云南东部的罗平县位于云南省、贵州和广西三省交界处,如图1所示,为重要成矿区带和自然生态旅游区。罗平地区三叠纪碳酸盐台地位于扬子地台东南边缘,北以弥勒—师宗断裂为界,与康滇古陆相邻,南与南盘江浊积岩盆地相邻,在早、中三叠世期间发育以碳酸盐岩沉积为主的沉积组合。罗平地区属华南地层大区,东南地层区,个旧地层分区,大部分出露三叠纪地层,且下、中、上统地层发育齐全,另有少量晚古生代地层、古近系和第四系零星分布。

图2 罗平生物群海生爬行类化石Fig.2 Marine reptiles of Luoping Biota

中三叠统关岭组划分为两段,第一段为厚约310 m的钙质泥岩夹泥质白云岩,底部见绿豆岩与早三叠统嘉陵江组整合接触。关岭组第二段厚约520 m,为瘤状泥晶灰岩、泥灰岩、砂屑灰岩夹白云岩。在关岭组之上为厚约 1080 m的厚层白云岩及角砾白云岩,即杨柳井组。再往上依次为竹竿坡组(产出兴义贵州龙动物群)泥晶灰岩夹砂屑灰岩、小洼组(产出关岭动物群)含硅质结核灰岩和赖石科组碎屑岩。罗平生物群产出层位为关岭组二段中下部,以薄层含硅质结核泥晶灰岩夹多层凝灰岩为主(张启跃等,2008b),如图3A所示。

1 罗平生物群海生爬行类研究概述

罗平生物群目前发现的海生爬行类基本涵盖了三叠纪时期主要的海生爬行类别,包括鱼龙类、鳍龙类、原龙类以及初龙类(图2)。处于食物链顶层的海生爬行类的繁盛说明当时生态系统已经很完善,代表了二叠纪末生物大灭绝之后海洋生态系统的全面复苏。

图3 大洼子村门前坡剖面关岭组二段地层柱状图(A,遗迹化石出露在107层层面)和门前坡剖面72层至107层照片(B)Fig.3 Sedimentary log through the Guanling Formation along the Menqianpo section,Dawazi Village (A,the fossiliferous bed occurs on bed 107) and photograph of beds 72-107 (B)

混鱼龙是一类繁盛于中三叠世的鱼龙。在罗平的海生爬行类中,混鱼龙类的数量占统治地位。目前在罗平发现的鱼龙都属于中等大小的混鱼龙科。混鱼龙被认为是广泛觅食性动物,它们积极的四处巡游寻找自己的食物(Liu et al.,2014)。罗平的混鱼龙至少有两种类型。其中一种是始祖异齿鱼龙(Phalarodon atavus;Liu et al.,2013)。这类鱼龙游泳能力极强,在当时的海洋里也极有可能像现在的大白鲨一样,积极主动地到处寻觅自己的猎物。它以同齿型为特征,极有可能偏爱那些外躯体为软体的动物,包括体表没有鳞片的鱼类或者类似于现今鱿鱼一类的无脊椎动物(Liu et al.,2013)。另外一种和盘县混鱼龙极为相似,为盘县混鱼龙相似种Mixosauruscf.panxianensis。它的发现为鱼龙起源于一种比较原始的双孔类爬行动物的假说提供了非常直观的化石证据(Liu et al.,2011b)。其异齿型指示这种鱼龙的食谱相对更为广泛,可能包括了软体动物,节肢动物以及鱼类(Liu et al.,2011b)。

原龙类起源于古生代末期,繁盛于三叠纪中期,主要发现于古特提斯洋周缘的陆表海(现在的欧洲、中东及华南),以陆生类型为主,包括长颈龙、恐头龙、巨颈龙几个属。来自罗平的原龙类为东方恐头龙,以加长的脖子为特征,是典型的水生动物,细长的脖子可以帮助其快速的捕食鱼类等小型动物(Liu et al.,2014)。

图4 门前坡剖面107层面由112个1 m2的照片拼接而成的幻龙遗迹化石俯瞰图(A)和素描图(B,箭头指示前进方向,分别有12列,用字母A-L加以区分;修改自Zhang et al.,2014)Fig.4 Overview of the footprints and the main trackways,made from a composite of 112 images (A) and sketch plan of the site,showing all tracks (B,arrows indicate direction of movement in each case;12 lines of trackways distinguished as series A–L;modified after Zhang et al.,2014)

罗平地区所见的初龙主要为一些散落的牙齿,这些牙齿的锯齿状边缘为初龙类的典型特征。在和罗平生物群时代相似的盘县动物群中产出大型的黔鳄。这种海生顶级捕食者具有匕首一样的牙齿,其体型指示其为典型的伏击型捕食者。这些特征使得它能够以极为迅猛的速度捕食一切靠近它的食物。罗平的初龙类的牙齿很有可能源于黔鳄或者是亲缘关系非常接近的类群(Liu et al.,2014)。

罗平生物群鳍龙类包括小型的肿肋龙类、中等大小的鸥龙类,以及巨型的幻龙类,这些动物的前颌都具有圆锥形的尖牙,能帮助其刺穿猎物。肿肋龙有丁氏滇龙和利齿滇东龙(Liu et al.,2011a;尚庆华等,2011)。其中属于贵州龙科的丁氏滇龙Dianopachysaurus dingi与构成了贵州龙Keichousaurus hui的姐妹群,然后它们共同组成了欧洲肿肋龙的外类群,因为滇龙的地层时代为安尼期,这样滇龙的发现就大大缩短了这一生物地理假说所要求的鬼谱的存在(Liu et al.,2011a)。

另外两种和鳍龙类亲缘关系比较接近的来自罗平的海生爬行类是中等大小的龙龟类。其中一种叫云贵中华龙龟(Li et al.,2011),外形酷似乌龟,因此得名龙龟。另外一种龙龟类被命名为大头龙。龙龟类可能为杂食性动物(Cheng et al.,2013)。

罗平生物群发现的一种奇特的海生爬行类,被定名为奇异栅齿龙。奇异栅齿龙被认为是底栖滤食性生物,以海底的微生物或者底栖无脊椎动物为食。其亲缘关系可能和鳍龙类比较接近(Cheng et al.,2014)。

2 罗平生物群海生爬行类研究新进展

2.1 幻龙类觅食足迹的发现及意义

图5 单个足迹遗迹的形态特征Fig.5 Examples of individual paddle prints

图6 张氏幻龙头骨(LPV 20167)(Liu et al.,2014)Fig.6 The skull of Nothosaurus zhangi (LPV 20167)(Liu et al.,2014)

中生代是对海生爬行类至关重要的时期。由于海生爬行类在水下活动的遗迹很难保存为化石,对海生爬行动物运动方式的研究主要依靠形态功能学和与现生类型的对比,长期以来对其生活方式的认识一直存在争议。成都地调中心在罗平生物群研究过程中,首次发现数百枚保存完好的幻龙类足迹—罗平双桨迹Dikoposichnus luopingensis(Zhang et al.,2014),为研究其运动模式提供了直接的证据。

2009年4月,成都地调中心研究人员在罗平上石坎采点采集化石时首次在上石坎剖面第 32、34层以及第 43层发现零星海生爬行动物足迹化石,2009年11月在门前坡采集过程中再次找到连续的、规模较大的爬行动物足印化石。该足印产地位于东经 104°18′39″、北纬 24°46′12″,具体分布在门前坡剖面第107层(图4A)。层面留有约112 m2,保存有足迹化石350余个,其中由229个足迹有规律的组成12条行迹,分别用英文大写字母A至L编号排列。其中有10条行迹为对称的两列,另外2条为单列(G、I)(图4B)。在保存足迹的层面上还保存有鱼类、节肢类、双壳动物、腹足动物和植物类化石。

罗平双桨迹的主要特征为双列式印迹,保存为凸起的或者凹陷的底模。单个脚印呈V-字形、槽状,后面隆起具沉积物堆积,外侧具有开口。沉积堆积物的隆起这可以用来判断前进的方向。独立的脚印在平面上可呈椭圆形至 S形,在中部边缘有时具靠前的下摆,以A列、E列较为典型。完整连续的行动轨迹指示了它们是由有肢动物在靠近海底以均匀的速度前进造成的。单个的足迹表明它是由前肢首先接触海底,滑向中间,稍作转动,陷入海底沉积物一定深度,再往后用力造成了后面的鼓丘,最后从沉积物中离开,留下外侧面的开口。

大部分的足迹呈两列左右对称,意味着前肢同时触及海底,然后同时向后推动。但是B、F、J和L四列足迹则表现出为左右交替步伐。两种不一样步伐的足迹有可能是同一种动物造成,因为现代四足动物为了适应不同的运动速度而使用不同的步伐。

有些足迹呈现出二次叠加,例如 C列和 D列,在中间有一个较大的隆起,侧面有一个相对较小的隆起。另外一种二次叠加的类型为L列,表现出左右交替出现,尖端分叉的形态。虽然C、D和L列都有类似二次叠加的形态,但是很难说明这是由前肢和后肢先后触及相同地方造成。因为后肢非常精准地落在前肢留下的足迹上的可能性很小,而且幻龙类的后肢短于前肢,后肢留下的足迹应该与前肢分开。H列和K列则是呈现出拐弯的两列。左右足迹形态不对称,左边呈叶片状,右边呈“L”型。推测是由于幻龙用前肢推动进行拐弯时左右两边用力不均造成的。

G列和I列分别为单列足迹。单个脚印相对于动物前进的方向而言呈横向延伸,相互之间间隔较远,步长变化较大。行迹宽度大体为30～70 cm,单个脚印长轴约5～20 cm。单列的足迹可能是幻龙为了穿过海底洋流,用单个前肢游泳而造成。

中生代海生爬行类的足迹很少有发现,普遍认为大多数的海生爬行类依靠身体和尾部的侧摆助力前进。罗平生物群幻龙足迹的发现证实了鳍龙类和其它海生爬行类不一样,它主要靠前肢制造前进的动力。它们靠近海底游行,前肢在泥质海底移动,搅动海底松软的沉积物,捕食被惊动的鱼类和虾子等猎物(Zhang et al.,2014)。

2.2 巨型张氏幻龙的发现及意义

二叠纪末生物大灭绝后海生爬行类的首次辐射发生在中生代安尼期。有趣的是,在特提斯洋东部和特提斯洋西部出现的巨型顶级捕食者与海生爬行类的多样化同时发生。大型捕食者的出现是地球生态系统演化的重要事件,代表了生态系统的鼎盛和高度复杂化。所以巨型顶级捕食者的出现与复杂的食物链一起被认为是二叠纪末生物大灭绝后海洋生态系统得到全面复苏的标志。但是,中生代巨型捕食者以前还没有在东特提斯洋发现过。所以,人们认为在三叠纪海洋的不同区域里生态系统的复苏不是同时进行的(Liu et al.,2014)。

中欧发现的巨型幻龙Nothosaurus giganteus曾经被认为是三叠纪体型最大鳍龙类化石。最大的头骨达到 61 cm,而最完整的下颌骨长达 59 cm。而2014年在特提斯东岸的中三叠世罗平生物群中发现的张氏幻龙,其下颌长达 65 cm,恢复其体长约有 5～7 m,超过了欧洲巨型幻龙,是迄今已知的三叠纪最大的鳍龙类化石。张氏幻龙与巨型幻龙的区别在于存在颌部的续骨,相对较高的椎弓,脊椎前关节中间有明显的膨大,后关节突短小。张氏幻龙具有巨大的圆锥形牙齿,能够迅速攻击大型鱼类和其它海生爬行类并且用牙齿刺穿它们的身体,占领了食物链的顶端。张氏幻龙的发现为罗平生物群复杂而稳定的生态系统提供了直接证据。同时也证明了当时全球的浅海生态系统在中三叠世早期已经全面复苏,而且洋生态系统的恢复在全球是同时进行的(Liu et al.,2014)。

3 结论

罗平生物群幻龙足迹的发现为幻龙类的运动模式的研究提供了直接证据。根据罗平双桨迹的形态和构成方式认为它们它主要靠前肢制造前进的动力,并且利用前肢在泥质海底移动,搅动海底松软的沉积物,捕食被惊动的鱼类和虾子等猎物。罗平生物群中海生爬行类种类丰富,食性多样。其中顶级捕食者张氏幻龙是三叠纪最大的鳍龙类化石,证实了罗平生物群具有复杂而稳定的生态系统。同时也证明了当时全球的浅海生态系统在中三叠世早期已经全面复苏,而且海洋生态系统的恢复在全球是同时进行的。

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