机械刺激与植物激素相互作用的研究进展

魏 莹，陈志坤，卢 元，张 蕾，李 倩

(陕西省西安植物园，西安 710061)



机械刺激与植物激素相互作用的研究进展

魏 莹，陈志坤，卢 元，张 蕾，李 倩*

(陕西省西安植物园，西安 710061)

机械刺激对植物的影响贯穿植物生长发育的整个过程，能够引起植物形态的改变。机械刺激与植物激素的相互作用已经成为近年来植物生态学与物理学的研究热点之一。本文综述了国内外对机械刺激与植物激素相互作用的研究进展，为深入地研究植物对机械刺激的响应过程提供理论参考。

植物机械刺激；植物激素；相互作用

植物在生长过程中会不断遭受各种极端温度、干旱、盐渍、虫咬等非生物因子和生物因子的胁迫。在众多胁迫中将雨淋、风吹、冰雹袭击、触摸、创伤,土壤对根系和胚芽生长的阻力、重力、负荷或负压,植物生长拉力、细胞膨压变化等环境因子称为机械刺激(mechanical stimulation, MS)[1]。机械刺激对植物的生长发育具有双重效应, 即低强度的机械刺激可促进植物细胞质的分裂与生长[1], 而高强度的机械刺激则影响植物的生长发育, 甚至影响植物的存活[2-3]。为了能够应对和抵御各种环境变化, 植物进化出一套能快速感应胁迫信号并对其做出响应的复杂的信号转导网络及相应的忍耐与避受机制[2,4-7]。一般认为植物激素在植物应对机械刺激过程中扮演着重要角色。基于此, 本文综述国内外机械刺激与几种植物激素相互作用研究进展。

1 与生长素的相互作用

生长素(indole-3-acetic acid，IAA)是最早被发现的一类植物激素，主要形式为吲哚乙酸IAA(inadole-3-aceticacid )。在植物生命周期的整个过程中，生长素始终发挥着调节作用。IAA在茎端的分生组织中合成，并向根尖方向运输[8]。生长素的定向运输能够保持植物组织的生长素分布差和一定的浓度梯度，这种浓度的差异对植物的极性生长和可塑性发育至关重要[8]。大量研究表明生长素参与植物对盐胁迫、干旱胁迫和低温胁迫的响应[9]。生长素由于其在植物的向性运动中的作用而被广泛认为参与了植物对机械刺激的感应与传导过程[10]。生长素输出运输抑制剂的添加对机械刺激的拟南芥根系的生长发育具有明显的抑制作用，根生长的无序性频率增加，波形生长表型消失且侧根原基发育受强烈抑制。说明生长素细胞输出极性运输对拟南芥根感受机械刺激起关键作用，根的向重性与生长素的输出运输有关，通过对生长素从根尖的向基性运输的阻碍作用，使得根尖处生长素积累，根基部生长素的水平降低[11]。生长素输入运输抑制剂的添加对机械刺激的拟南芥根系的生长发育有抑制作用，根的向重性未消失，波形生长表型存在，但是波形加大，侧根生长受抑制。因此，根细胞生长素输入对生长素调控的根向重性不是决定性的[11]。这些研究都表明生长素参与了植物对机械刺激的感应过程。

2 与乙烯的相互作用

乙烯是一种气态的植物激素，广泛存在于植物的各个器官和组织中。早期研究发现，乙烯几乎参与调控了植物生长发育的全部过程，如种子萌发、根毛发育、植物开花、果实成熟、器官衰老等等。为了便于保存和使用，农业生产上常用乙烯利代替乙烯用于果实催熟、烟草改良、促进瓜类开花和雌花分化。乙烯在植物响应干旱、盐、低温、抗病等[12-15]逆境胁迫的过程中也具有重要的作用。乙烯(C2H4)作为“胁迫激素”受到了最大的关注[16]。作为气态分子，正常情况下植物组织内的乙烯维持在一个极低的水平，胁迫刺激后产生的乙烯可以很快的向邻近组织扩散，使得乙烯可以快速、灵敏的应答逆境胁迫，将信号传递到效应部位引起一系列应激反应。Neel与Harris指出, 在树木响应机械晃动的作用机制中就可能涉及到乙烯的作用[17-18]。他们的推测依据就是基于Goeschl等人的发现[19]。抑制茎的伸长, 使茎加粗, 向地性丧失[19],及叶子的偏上性[20]均是已有报道的C2H4或机械胁迫的作用。在进行机械刺激后的1～4 h后, 出现C2H4释放的高峰[16]。然而, 促进C2H4前体合成的ACC合酶的活动增加则是在刺激开始后的30 min内。抑制C2H4合成或起作用的物质同样也抑制植物对机械刺激的反应。例如, 钴阻断了ACC向C2H4的转变, 削弱了异株泻(BryoniadioicaL.)由机械刺激导致的茎的矮化, 但仅仅是侧向部分的加粗, 这说明除了C2H4外还有其它物质在调节着接触性形态建成的这个复杂反应。Biro 和Jaffe 发现通过刮擦菜豆的节间对其施加的机械刺激可诱发乙烯的产生[16]。植物受机械刺激作用所产生的接触性形态变化类似于在乙烯处理下发生的形态变化特征[21], 即植株茎干的加粗及植株高度的降低, 也暗示着乙烯与植物对机械刺激的反应之间存在某种关联。但Anten等利用乙烯不敏感转基因烟草研究发现机械刺激过的烟草植株的茎干比未受刺激的植株的茎干要短和粗, 且这种变化不受植株基因型的影响, 即乙烯并未参与机械刺激诱导的烟草茎干形态变化过程, 但其参与了机械刺激对烟草嫩芽生长的抑制过程[22]。Yamamoto 等利用乙烯合成突变株研究发现乙烯对机械刺激下拟南芥根发生的弯曲反应具有调控作用, 尽管根的弯曲程度与乙烯的产量呈负相关关系。上述结果表明乙烯对不同物种植物的不同器官在机械刺激下的反应的调控作用不同[23]。由于机械刺激后5～30 min 植物细胞内相关基因的转录就已开始[24], 而乙烯的产生始于机械刺激后45～60 min, 且在刺激后2 h左右达到峰值[16], 这段时间差又说明乙烯不可能在植物对机械刺激的感应过程中起主要作用[25]。

3 与赤霉素的相互作用

赤霉素(Gibberellins，GAs)属于一种四环双萜类植物激素，广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。目前已知有136 种天然赤霉素[26]，但在植物体内只有少数GA分子(如GA1、GA3、GA4和GA7等)具有生物活性，它们可调节和控制生物体生长发育的各个阶段，例如促进种子萌发、茎杆伸长、叶片展开、花的发生以及果实与种子的发育[27-31]。

赤霉素(GA)在机械刺激反应中的作用也受到关注。当对太阳花(Helianthus annuusL.)植株的顶端进行机械刺激时, 所有赤霉素类似物的活动与对照相比从这些组织消失[32]。当对太阳花进行晃动时, 赤霉素类似物仅仅从受拍打的叶片中消失。受物理上刺激最大的组织也是赤霉素丧失最多的部位。而菜豆的幼苗在进行机械刺激后也丧失了大部分的赤霉素的活动[33]。外源的赤霉素则可以抑制机械刺激对大豆茎所导致的矮化现象[34]。而且许多的生长抑制物质也是赤霉素的抑制剂, 这些抑制剂所导致的许多生长抑制效应与机械刺激的效应相类似。上述实验数据表明赤霉素可能抵消机械刺激对植物的影响。

4 与油菜素内酯的相互作用

长期以来，类固醇在多细胞动物中被视为十分重要的激素[35]。1970 年，人们报道了油菜花粉中的有机提取物可以促进植物茎的延伸以及细胞的分裂[36]。随后，具有相似活性及结构的固醇类物质在不同植物中相继被鉴定出，并且都被归为油菜素内酯类似物( brassinosteroids，BRs)[37]。起初人们仅认为油菜素内酯可以促进植物的生长，但是直到拟南芥等植物中BR缺陷及不敏感突变体被发现，人们才意识到这个类固醇类激素是植物生长发育必不可少的。现如今，油菜素内酯类似物已经被公认为是第六大植物激素，在细胞伸长与分裂、维管束分化、叶片形态发生、植物育性、衰老及抗性中发挥重要的调节作用。

最近研究表明BR也参与植物的多种胁迫应答反应。崔晓娜实验数据表明BR确实与拟南芥机械刺激感觉器官—机械刺激离子通道MSL基因的表达相关[38]。对BR合成缺陷突变体det2叶施加外源BR处理，结果表明，外源BR对MSL4、MSL5、MSL6和MSL8有上调作用。但对MSL1、MSL2、MSL3、MSL7的基因表达没有明显调控作用。这说明BR对MSL基因家族的一些成员具有调控作用，但并不是对所有成员有调控作用。BR对MSL9和MSL10蛋白表达具有调控作用。MSL9，MSL10蛋白的表达在BR处理后明显下调[39]。这些实验数据也表明油菜素内酯也参与了植物对机械刺激的应答过程。

5 与其它植物激素的相互作用

在对机械刺激反应的研究中发现, 其它的一些植物激素也涉及其反应的内在机制。例如, 机械刺激可提高大豆或西红柿的抗旱能力[34]。这与脱落酸的抗旱效应有一定的相似性。外源脱落酸在对茎伸长的抑制方面的作用类似于机械胁迫或C2H4的作用, 但脱落酸对节间的直径没有影响[34]。受到机械胁迫的太阳花植株, 其根部的细胞分裂素的活动增加, 但是叶片中细胞分裂素的活动则直接减少[33]。茉莉酸酯(jasmonates, JAs)是一类由亚麻酸通过正十八烷酸途径合成的环戊酮衍生物。近年来的研究表明这类脂衍生物包括茉莉酸(jasmonicacid,JA)、茉莉酸甲酯及12-氧-植物二烯酸(12-OPDA)都参与了机械刺激诱发的植物的接触性形态变化过程。Stelmach等报道12-OPDA的类似物冠菌素可在菜豆中诱发与植物接触性形态建成典型特征类似的生理变化[40]。过量表达茉莉酸和12-OPDA的拟南芥突变株表现出植物接触性形态建成的典型特征[41]。总之, 这些报道表明植物遭受机械刺激后, 茉莉酸酯可能在其信号传导过程中发挥作用, 最终使植物表现出接触性形态建成的典型特征[42-43]。

6 展望

总之，机械刺激影响着植物的整个生命历程，对植物生长发育、形态建成、生理生化过程等方面具有重要影响。但对机械刺激的研究还处在探索与起始阶段，还有许多问题需展开研究。

(1)对机械刺激的研究应从宏观和微观两方面着手。宏观上进一步观察机械刺激对不同生活型植物的影响，并进行归类；微观上利用现代分子生物学方法研究植物感受机械刺激和信号转导过程的研究。

(2)机械刺激可诱导植物多种抗逆性的形成, 但其机理不清楚，而植物在自然界的存活是对复杂自然环境的多种胁迫因子综合适应的结果, 因而深入研究机械刺激诱导的植物交叉适应有重要的理论和实际意义。

(3)利用多学科、多手段从多角度对机械刺激进行研究。

(4)在今后的生产实践如园林植物的培育与造型，农作物的抗虫等方面进行机械刺激的效应研究,使之服务于人类。

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Research Progress of Plant Hormones in Interaction with Mechanical Stimulation to Plant

WEI Ying, CHEN Zhi-kun,LU Yuan,ZHANG Lei, LI Qian*

(Xi'anBotanicalGardenofShaanxi,Xi'an,Shaanxi710061)

The influence of mechanical stimulation to plant runs through the whole process of plant growth and development. Mechanical stimulation can cause plant morphological changes. The interaction between mechanical stimulation and plant hormone has become one of the highlights in agro-scientific and in the physics research in recent years. Based on lab's work and recent research advancement，the interaction between mechanical stimulation and plant hormone are reviewed, as a theoretical reference for further study of plant response to mechanical stimulation process.

Mechanical stimulation; plant hormone; interaction

2016-08-21

魏莹(1985-)，女，硕士，研究实习员，主要从事植物生理与分子生物学研究。

Q946

A

1001-2117(2016)05-0079-04

*通讯作者