胡杨不同发育期异形叶矿质养分日内动态特征研究

焦培培　井　然　黄文娟

(塔里木大学 植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300)



胡杨不同发育期异形叶矿质养分日内动态特征研究

焦培培井然黄文娟*

(塔里木大学 植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300)

摘要：通过野外调查采样和室内分析相结合的方法，对胡杨不同生长发育时期3种异形叶(条形、卵形和阔卵形)的全N、全P、全K和有机C 4种矿质养分指标在一天内5个时间点的动态变化特征进行研究。结果表明：(1)3种形状叶片的各矿质养分含量在生长季和成熟季里的日内动态变化特征均较为一致，且与衰老季表现出较大的差异，说明胡杨异形叶在生长季和成熟季里，具有相同的养分代谢规律和特征，但与衰老季有明显的不同。(2)3种形状叶片的全N含量在衰老季均表现出先下降后上升的趋势，而在生长季和成熟季里，不同叶形间有差异；卵形叶和条形叶的全P含量在不同生长发育时期有相同的日内动态变化规律；全K含量在不同生长发育期和同一生长发育期的不同叶形之间，均有较大的日内动态变化差异；3种形状叶片有机C含量在生长季和成熟季里，基本均表现出先上升后下降的趋势，而在衰老季里变化规律不同叶形间有差异。(3)3种形状的叶片，其各种矿质养分的含量均表现为成熟季最高，生长季次之，而衰老季最低，且有机C含量在不同生长发育期差异较小。

关键词：胡杨；异形叶；矿质养分

胡杨(PopuluseuphraticaOliv.)是杨柳科杨属胡杨亚属植物，被誉为“生千年不死，死千年不倒，倒千年不腐”的英雄卫士，具有抗寒、抗热、抗大气干旱、抗风沙、抗盐碱等诸多优良特性，在调节气候、防风固沙、护岸、防止沙漠外延、稳定河道、保护绿洲等方面发挥了积极作用。不仅维护了荒漠区脆弱的生态系统平衡，同时在维护生态安全和社会经济发展中亦具有不可替代的天然屏障和保护作用。胡杨叶形多变化，体现在幼苗、幼树和成年树下部萌生条上叶片呈线状披针形、狭披针形或披针形，似柳树叶；随着树体的生长，逐渐出现卵状菱形、卵圆形或肾形等叶形，似杨树叶。这种在不同发育阶段长出不同形状叶子的现象，是胡杨最突出的一种生物学特性，在植物学上称“进化异叶形”。

近年来，随着对胡杨认识的不断加深，以及人们保护生态环境意识的不断增强，胡杨的生存状况日趋受到人们广泛关注，对胡杨的研究也日趋深入。目前，对胡杨的研究主要集中在胡杨叶片形态解剖特征、生理生态特性、生物学特性、遗传和繁殖及生态价值评估等方面[1—21]，关于胡杨异形叶主要从解剖学和生理生态特性的角度进行了探讨[22—30]，但就胡杨异形叶养分动态变化的具体研究还未见报道。叶片作为植物的基本结构和功能单位，是植物进行光合作用的主要器官，也是生态系统中初级生产者的能量转换器，碳、氮、磷、钾作为植物生长发育所必需的营养元素，在植物体构成和生理代谢方面发挥着重要作用，而植物叶片的这些生物化学组分相对稳定，往往能够很好地反映其分布区的土壤状况、气候特点及生长发育情况。基于以上考虑，本项研究从胡杨异形叶性入手，对其不同生长发育时期异形叶矿质养分的日内动态特征进行研究，探讨不同生长发育时期胡杨叶片矿质养分与叶形分化的关系，以期丰富胡杨异形叶的相关研究，为胡杨的进一步深入研究和保护利用提供科学依据。

1研究材料与方法

1.1研究区自然概况

本项研究在新疆阿拉尔市塔里木大学校园外的人工胡杨林内进行。该地区位于塔里木盆地西北缘(东经81°17′56.52″，北纬40°32′36.90″)，气候炎热干燥，终年干旱少雨，年降雨量仅约65mm，潜在蒸发量约2 100mm，年均气温10.8℃，年均日照时数为2 900h，是典型的温带荒漠气候。

1.2叶片样品的采集

实验分别于5月上旬胡杨叶片生长发育期，7月中旬胡杨叶片成熟期和10月初叶片衰老期进行，在研究地内选择发育良好并同时具有条形叶、卵形叶和阔卵形叶的植株10株。从上午8∶00开始采集叶片，每隔3h采集一次，至20∶00结束，每日共采集5次。每植株按东、南、西、北4个不同方位，随机采取条形、卵形和阔卵形3种不同形状(如图1)的成熟叶片各50枚(不带叶柄)，采集的叶片迅速装于自封袋内带回实验室作进一步分析处理。

1.3叶片养分指标的测定

将采回的叶片用自来水冲洗干净，再用去离子水冲洗3次，放于尼龙网袋中悬挂通风处沥干水分。将初步干燥的样品置于烘箱中，在105℃条件下杀青10min，再降至70℃烘干至恒重，用粉碎机粉碎后，过100目尼龙筛，制成供试样品并贮于塑料瓶中待分析。

植物样品的养分分析均采用常规分析法：有机C的测定采用重铬酸钾外热氧化法测定；植物样品经浓硫酸——过氧化氢溶液消煮后，进行全N、全P和全K的测定。全N用全自动定N仪测定，全P用钼锑抗比色法测定，全K用火焰光度法测定。

2结果与分析

2.1胡杨条形叶矿质养分在不同生长季的日内动态变化特征

从图2和图3可以看出，在胡杨不同生长发育期，条形叶的全N、全K、全P和有机C含量等矿质养分指标在一天中的不同时间段均表现出一定规律性的动态变化特征。其中全N含量(图2)在生长季和成熟季均表现出从早8∶00开始，叶片全N含量逐渐升高，至下午14∶00达到峰值，而后又逐渐下降，至傍晚20∶00又有所回升，且均以傍晚时分叶片全N含量最高。这可能与气温对叶片养分代谢的影响有关。从早晨开始温度逐渐升高，酶活性逐渐增加，矿质养分代谢加强，叶片对矿质养分的吸收和转移，以及含N物质的合成速度加快；但午后14∶00气温过高反而抑制了酶的活性，影响了根系对矿质养分的吸收。衰老季里卵形叶全N含量在一天中呈先降低后升高的趋势，且以早8∶00含量最高，而午后14∶00最低，出现这种现象的原因尚不明确。

条形叶全P含量在各个生长发育期，从早8∶00开始基本均遵循先上升后下降的趋势，但不同生长发育期里峰值有所不同，生长季和成熟季的全P含量峰值出现在下午17∶00，而衰老季里出现在午后14∶00。

在生长季和成熟季里，条形叶一天中的全K含量变化(图3)均表现出先上升后下降的趋势，且含量最高值均出现在上午11∶00，而最低值均在傍晚20∶00；衰老季的条形叶全K含量呈现降低后又上长升的趋势，含量最高值在早晨8∶00，而最低值出现在上午11∶00和下午14∶00。

对患儿大便的次数、颜色、性状进行评估，必要时及时送检；观察患儿的皮肤状态、情绪及温度，对患儿体内含水量进行评估。严格根据补液原则进行补液，正确指导家长给患儿用药时间，药如蒙脱石散最佳服用时间为吃饭前，不同药物服用时间间隔需大于30 min[3]。

在生长季和成熟季里，条形叶有机C含量在一日内的动态变化均不明显，从早上8∶00至傍晚20∶00差异不大；而在衰老季里呈现先下降后上升的趋势，但一日内变化幅度不大。

2.2胡杨卵形叶矿质养分在不同生长季的日内动态变化特征

从图4和图5可以看出：卵形叶的全N含量在不同生长发育时期的日内动态变化特征均表现为先下降后上升的趋势，且均以午后14∶00为一天中的含量最低时间，而以早晨8∶00为含量最高时间。

全P含量不同生长发育时期的日动态变化特征均表现为先上升，后下降，而后又上升的变化趋势，但不同生长发育时期一天内全P含量最高出现的时间点各不相同，生长季出现在上午11∶00，成熟季出现在傍晚20∶00，衰老季出现在早上8∶00。但各生长季的日动态变化幅度不大。

卵形叶的全K含量在不同生长发育期的日内动态变化趋势一致，均呈现先上升→下降→上升→下降的趋势，且生长季和成熟季的全K含量日最高点出现在上午11∶00，成熟季的日最高点出现在下午17∶00，而含量日最低点均在午后14∶00。

卵形叶有机C含量在生长季和成熟季均表现为先上升，至下午14∶00下降，而后又上升的趋势，且生长季含量最高点出现在午后14∶00，成熟季含量最高点出现在晚20∶00；衰老季有机C含量在一日内的变化为先上升，至午后17∶00时达最大值，后又下降的趋势。

2.3胡杨阔卵形叶矿质养分在不同生长季的日内动态变化特征

阔卵形叶全N含量在(图6)不同生长发育时期的日内动态变化规律为：生长季和成熟季均表现为先升高至11∶00后开始下降的趋势，但成熟季里至晚20∶00又有所回升；衰老季内全天阔卵形叶的全N含量变化幅度极小，含量最高点出现在晚20∶00。在生长季和成熟季里，阔卵形叶的全P含量一天内不同时间段变化规律一致，均为从早8∶00开始逐渐下降，至午后14∶00达最低值后又上升，至午后17∶00为含量最高点，晚20∶00又有所下降；衰老季里全P含量的变化为先上升至午后14∶00达最大值，而后又下降至晚20∶00为含量最低点。

在三个生长发育时期，阔卵形叶有机C含量一天内不同时间段的动态变化特征基本一致，均为从早8∶00开始逐渐上升至某一时间点达最高值后又开始下降，但含量峰值点有所不同，成熟季为午后14∶00，而生长季和衰老季为午后17∶00。

综合分析以上结果可以发现，生长季和成熟季里，无论哪种形状的叶片，其各种矿质养分含量在一天中均基本表现出较为一致的动态变化规律，并与衰老季的养分含量日内动态变化特征有较大区别。

2.4胡杨异形叶不同生长发育期叶片矿质养分含量比较

将每个生长发育时期不同形状叶片一天中测得的叶片矿质养分含量取平均值后，可以比较每个生长发育时期不同形状叶片在各矿质养分含量上的大小关系，结果如图8。

从图8可以看出，无论哪种形状的叶片，其各种矿质养分的含量均表现为成熟季最高，生长季次之，而衰老季最低，且除有机C含量在不同生长发育期差异较小外，其他几种养分含量在不同生长发育期的差异均较大。

全N含量在生长季和成熟季里表现为阔卵形叶>卵形叶>条形叶，而在衰老季里表现为卵形叶>阔卵形叶>条形叶。全P和全K含量在生长季里均表现为条形叶>卵形叶>阔卵形叶，在成熟季里均表现为条形叶>阔卵形叶>卵形叶；在衰老季里，全P含量为条形叶>阔卵形叶>卵形叶，全K含量为条形叶最小，卵形叶和阔卵形叶相当。有机C含量在生长季和成熟季里均表现为条形叶最大，阔卵形叶次之，卵形叶最小；在衰老季里为卵形叶最大，阔卵形叶次之，条形叶最小，且各生长发育期不同形状的叶片有机C含量差异不大。

3结论

3.1胡杨异形叶矿质养分在不同生长季的日内动态变化特征

无论哪种形状的叶片，其各矿质养分含量在生长季和成熟季里的日动态变化特征均较为一致，且与衰老季表现出较大的差异，说明胡杨异形叶生长季和成熟季里，有相同的养分代谢规律和特征，但与衰老季有明显的不同。

全N含量在衰老季里无论哪种形状的叶片均表现出先下降后上升的趋势，且以午后14∶00为含量最低点，而在生长季和成熟季里，不同叶形间叶片全N含量的日内动态变化规律有差异。

卵形叶和条形叶的全P含量在不同生长发育时期有相同的日内动态变化规律，而阔卵形叶的全P含量在生长季和成熟季的变化规律与衰老季有所不同。

全K含量除在生长季和成熟季间有基本相同的日内动态变化规律外，在衰老季和同一生长发育时期的不同叶形之间，均有较大的日内动态变化差异。

有机C含量在生长季和成熟季里，无论哪种形状的叶片均表现出先上升后下降的趋势，但卵形叶在降低到一定程度时又有所上升，而在衰老季里表现为先上升后下降或先下降后上升的变化规律。

3.2胡杨异形叶不同生长发育期叶片矿质养分含量差异

无论哪种形状的叶片，其各种矿质养分的含量均表现为成熟季最高，生长季次之，而衰老季最低，且除有机C含量在不同生长发育期差异较小外，其他几种养分含量在不同生长发育期的差异均较大。

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责任编辑：王洪军

中图分类号：S792.119

文献标志码：A

文章编号：1674-6341(2016)01-0012-05

作者简介：焦培培(1982—)，女，河南汝州人，副研究员。研究方向：荒漠区生物多样性保育。*通讯作者：黄文娟(1979—)，女，黑龙江富锦人。研究方向：荒漠区生物多样性及保育。

基金项目：国家自然科学基金资助项目(编号：31160110)；新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室开放课题(编号：BRYB1003)；塔里木大学校长基金项目(编号：TDZKSS201419)

收稿日期：2015-12-18

doi:10.3969/j.issn.1674-6341.2016.01.005