裸子植物水分特征与抗旱机理研究进展

段胜芝，马士祝，牟凤娟

(1. 腾冲县林业局和顺林业工作站，云南 腾冲 679116；2. 大理州林业科学研究所，云南 下关 671000；3. 西南林业大学 林学院，云南 昆明 650224)



裸子植物水分特征与抗旱机理研究进展

段胜芝1，马士祝2，牟凤娟3*

(1. 腾冲县林业局和顺林业工作站，云南 腾冲 679116；2. 大理州林业科学研究所，云南 下关 671000；3. 西南林业大学 林学院，云南 昆明 650224)

摘要：本文从叶片含水量、水势、蒸腾作用及土壤含水量等方面综合阐述了裸子植物在干旱胁迫下的水分代谢活动,鉴于植物的各种代谢活动相互影响，需综合多因素共同探讨植物的抗旱机制，以期为裸子植物的抗旱资源选育提供一定理论依据。

关键词：裸子植物；水分特征；抗旱机理；研究进展

我国大部分地区处于干旱半干旱和亚湿润的生态脆弱地带，其中干旱、半干旱地区则占到国土面积的45%[1]。该地区由于气候环境因素的变迁和不合理的人为干扰活动，导致了植被严重退化，产生了一系列生态问题。研究植物的抗旱机理，选育抗旱植物，提高节水栽植技术对该地区而言具有十分重要的意义。植物的水分特征是植物在结构上对环境的响应，是植物耐旱性和抗旱性的重要指标。干旱胁迫下，植物通过调节体内水分流动或降低叶片水势，促使植物从土壤中吸收水分。一般而言，针叶树种较阔叶树种更能适应高温干旱环境，其耐旱性较强[2]。本文对裸子植物在干旱胁迫下含水量、水势、蒸腾作用土和及壤含水量等水分生理予以阐述，以期从水分生理角度探讨裸子植物的抗旱机理、抗旱选育工作及资源保护利用等提供可靠的理论依据。

1植株含水量

1.1相对含水量

植物叶片相对含水量(Relative water content，RWC)受环境的影响较小，比较稳定，可以较好地反映叶片水分状况与蒸腾作用间的平衡关系，常被作为鉴定植物抗旱性大小的有效指标[3-4]。如食松(Pinus edulis)在干旱胁迫30 d后，针叶相对含水量仍高达88.15%，樟子松(P. sylvestris var. mongolica)维持在83.45%，而油松(Pinus tabuliformi)仅为76.95%，说明食松具有极强的保水吸水和抗脱水能力，可有效抵御干旱的伤害[5]。杉木(Cunninghamia lanceolata)10个无性系相对含水量呈先上升后下降变化趋势[6]；而北美香柏(Thuja occidentalis)叶片相对含水量随干旱处理时间延长而下降[7]，沙地柏(Sabina vulgaris)、桧柏(S. chinensis)和刺柏'蓝箭'(Juniperus formosana 'Blue Arrow')相对含水量均随着干旱胁迫加深而持续降低，其中'蓝箭'的下降幅度最大，说明其保水力不强；而沙地柏和桧柏下降速度相对比较缓慢，保水力较'蓝箭'强[8]。岷江柏木(Cupressus chengiana)叶片绝对含水量和相对含水量与其水分梯度呈正相关，但与叶片水分饱和亏缺呈负相关[9]，说明分布海拔越高，其抗旱性也越强，作为高山峡谷地区中山干旱河谷地带荒山造林的先锋树种具有很强的优势。云南红豆杉(Taxus yunnanensis)叶片相对含水量随着光照减弱而减小，即其叶片的抗旱保水和抵御水分胁迫的能力随着光照强度的增强而变大[10]。而有研究却表明，小枝整体较低的RWC值是耐旱性强的生理特征[3]。

植物叶片的RWC可以作为比较树木耐早性强弱的生理指标，可用于抗旱植物早期选择。水分胁迫下RWC值越大，其抗旱性就越强；RWC下降速度越慢的种类，其抗旱性也越强；在海拔较高或关照较强的生境下植物可进化出较强的抗旱性。

1.2水分饱和亏

水分饱和亏(WSD，water saturation deficit)是植物组织达到充分饱和所需的水量占饱和水总量的百分率。在相同的水分条件下，植物水分亏缺越小，其维持水分平衡的能力越强，受旱程度越小，抗旱能力越强。因此，水分饱和亏缺常可作为植物的抗旱性指标[11]。同一物种在不同环境中对水分的反应不同，如圆柏6个品种(系)在干旱胁迫叶片水分饱和亏缺值差异极显著[12]；黑河、松岭、带岭和塔河兴安落叶松(Larix gmelinii)枝条水分饱和亏缺平均值分别为20.48%、20.39%、18.98%和18.44%，塔河种源组织需水程度最低，维持组织水分平衡能力最强，而黑河种源维持水分能力较弱；平均失水率分别为56.33%、52.77%、50.65%和53.03%，带岭种源兴安落叶松离体状态下保水能力最强，塔河和松岭相当，黑河最低[13]。说明不同种源兴安落叶松枝条水分饱和亏缺对气候暖化响应的结果存在差异，即抗旱能力不同。

另外，相对水分亏缺(Relative water deficit，RWD)反映了植物体内水分亏缺的程度，在相同的水分胁迫条件下，比较各树种间RWD和ΔRWD值，可以反映它们维持水分平衡能力的大小。在正常水分条件下，阔叶树的RWD(3%～5%)要低于针叶树(6%～17%)，也就是说针叶树达到充分饱和所需的水量大于阔叶树。当受到水分胁迫时，各树种RWD都呈明显的上升趋势。从总体上看，针叶树的ΔRWD值要小于阔叶树，表明针叶树具较强保水能力[4]。

一般而言，各树种间的水分饱和亏缺值，可以反映其维持水分平衡的能力，即较低的水分饱和亏缺值或较高的相对水分亏缺值是反映植物具有较高抗旱性的可靠指标。因此，我们在实际工作中可通过测定植物的水分饱和亏缺值或相对水分亏缺值，以此来初步判断植物抵御干旱胁迫的能力。

1.3束缚水与自由水比率

植物细胞质中的束缚水(结合水)一般不参与代谢作用，其含量与植物抗性大小有密切关系。因此，当束缚水/自由水比值低时，细胞原生质呈溶胶状态，植物代谢旺盛，生长较快，但抗逆性较弱；反之，当束缚水/自由水的比值高时，细胞原生质成凝胶状态，代谢活性减弱，表现为生长缓慢，抗逆性强。因为，通常把树木体内束缚水与自由水含量的比值作为抗旱生理指标之一，比值高的具有较强的抗旱性[14-15]。如多浆旱生植物的束缚水、束缚水/自由水值(174.0%，4.8)高于中生植物(52.0%，0.37)及少浆旱生植物(76.8%，1.0)[16]。在30 d干旱胁迫处理后，樟子松的束缚水/自由水含量比值高达0.6260，其中束缚水含量占总水分50%以上，食松达到了0.4199，而油松仅有0.2083，束缚水仅占总水分20%[5]。从束缚水和自由水比值所反映的抗旱性而言，樟子松、食松明显强于油松。沙地柏的束缚水/自由水比值较高[17]；膜果麻黄束缚水含量46.5 %，自由水含量很低，仅为13.3%，其束缚水/自由水的比值可达3.5[18]，说明其抗旱性较高。

多项研究结果表明，当植物具有较高束缚水/自由水比值时(即束缚水含量较高或自由水含量较低)，细胞的原生质基本结构还可保持并将其生理活性降到最低程度，以度过干旱、寒冷等不良环境，其抗逆性也较强。

1.4持水力

持水力(保水力)是叶片经饱和吸水后自然失水至基本恒重时，总失水量占水量比例。叶保水能力强的树木在自然条件下水分散失缓慢，更容易度过干旱时期；叶片失水率越小，其达到恒定质量的时间越长，遗留水分越多，说明保水能力越好，抗旱性越强[11]。持水力反映了树木保持水分的能力，所以常被用来评价树木的耐旱能力[19-20]。一般而言，针叶树叶的保水力普遍大于阔叶树[4]。例如，食松针叶在干旱胁迫30 d后自然失水至恒重仅失水11.66%，樟子松次之为16.96%，两者均显著低于油松34.25%的失水量[5]。黑河、松岭、带岭和塔河4个地方的兴安落叶松枝条平均失水率分别为56.33%、52.77%、50.65%和53.03%[13]；杉木10个无性系的保水力呈先上升后下降趋势[6]；而膜果麻黄的持水力强，持水力曲线平缓，离体3d保持着30 %以上的水分,离体10 d以后才逐渐达到恒重[18]。冯玉龙等研究发现樟子松和油松则失水速率最小，属于延迟脱水耐旱树种；兴安落叶松属于忍耐脱水耐旱树种，抗脱水能力强于樟子松；红皮云杉抗旱机制属中间类型[21]。另外，许多研究结果证实，植物的保水力与其束缚水含量有关，束缚水含量越多，干旱时植物体内保持的水分也就越多。

1.5水分利用率

水分利用率(Water use efficiency，WUE)指的是农田蒸散消耗单位重量水所制造的干物质量，是蒸腾系数的倒数。植物的抗旱性与之关系密切，高WUE是作物抗旱性的一种重要机理[22]。WUE值越大，表明固定单位CO2所需水量越小，植物对水分调节能力越好，其节水耐旱生产力也越高[23]。樟子松、长白落叶松(Larix olgensis)具有较高的水分利用效率，水分调节能力较强[11]；随着水分胁迫的加深，水分利用效率在巨柏(Cupressus gigantea)和大果圆柏(Sabina tibetica)中呈持续下降趋势，而香柏(Sabina pingii var. wilsonii)为先上升后下降，但香柏的水分利用效率平均值最大，比巨柏和大果圆柏具有更强的抗旱适应性[24]。一般而言，亚洲中部干旱地区种源欧洲赤松(Pinus sylvestris)幼苗在干旱胁迫下比欧洲湿地和海岸种源的存活时间更长，亚洲种源幼苗较欧洲种源的更小，向根部分配了更多的生物质，具有更高的水分利用率，但水分利用率在不同种源间的差异并不显著[25]。不同苗龄沙地柏的水分利用率在6.78%土壤水分含量时出现显著差异；随着干旱胁迫的加剧，5年生沙地柏的水分利用率增加幅度比1、3年生苗的更多[26]。

因此，WUE可以作为衡量植物抗性的重要指标，值越大，其抗旱能力相应也越强。在持续干旱胁迫下，WUE减少的幅度越小，其水分调节能力越高。

2水势

水势(Water potential)是衡量植物水分状况的基本指标，可直接反映植物的水分亏缺程度。中生植物的叶水势为-13.5 bar，少浆旱生植物为-18.09 bar，多浆旱生植物为-26.09 bar[16]。当植物从白天进入夜间后，水势处于平稳恢复阶段，直至翌日早晨日出前后恢复到最高值，此时土壤一植物一大气系统水势变化处于一日内最稳定时期，即为清晨叶水势(Ψn)。Ψn反映了植物水分的恢复状况，并以此可判断植物的水分亏缺程度[27]。在水分胁迫初期，6种苗木的叶水势变化平缓，随着干旱的进一步发展，苗木叶水势呈急剧下降趋势[28]。樟子松的叶水势最低，叶片的保水能力也最强[11]；沙地柏子叶内水势低[17]；膜果麻黄(Ephedra przewalskii)的水势较低，为-28.6 bar[18]。欧洲赤松的清晨叶水势(Ψn)在不同种源间的差异并不显著[25]。从李吉跃对植物耐旱类型的划分来看，火炬松(Pinus taeda)、杉木属于高水势耐旱机理一类[29]；而马尾松(Pinus massoniana)[4]和侧柏(Platycladus orientalis)[28]则属于低水势耐旱机理一类；青海云杉(Picea crassifolia)为亚高水势延迟脱水型耐旱性强树种[30]；祁连圆柏(Sabina przewalskii)[30]和湿地松(Pinus elliottii)[28]属于亚低水势忍耐脱水耐旱性较强树种。

较低的组织(叶)水势可促使植物吸水迅速，维持正常生理活动，是耐旱树种在一定干旱程度下忍耐水分亏缺的重要生理机制。

3蒸腾作用

3.1蒸腾速率

植物的蒸腾作用是与其水分状况有着密切关系的重要生理过程，影响着植物的水分状况。4种阔叶树在干旱条件下能维持较低的蒸腾速率，其延迟脱水能力(即避旱能力)较强[31]。随土壤含水量的降低，不同苗龄沙地柏的蒸腾速率在6.78%土壤水分含量时出现显著差异，5 a生沙地柏的蒸腾速率随土壤水分含量降低而下降的幅度最大[26]，具有蒸腾速率低等抗旱性强的特点[17,32]。在干旱时期，旱生植物以低蒸腾为特征，但在水分供应充足的条件下，它们也会提高蒸腾以加速生长[17]。蒸腾作用在一定程度上反应了植物调节水分损失的能力及适应干旱环境的方式，可用于估测植物适应干旱环境的能力。

3.2蒸腾强度

植物的蒸腾强度以中生植物最高，少浆旱生植物次之，多浆旱生植物最低；其保水能力以多浆旱生植物最强，少浆旱生植物次之，中生植物最弱[16]。膜果麻黄的蒸腾作用相对弱，在中午12 时左右达到最大值，仅为735 mg/g·h[18]。具有较弱蒸腾作用的植物，可消耗较少的水分，表现出较强的抗旱能力。

3.3气孔导度

气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道，植物可根据环境条件的变化来调节开度的大小而在损失水分较少的条件下获取最多的CO2。气孔导度(Gs)表示的是植物气孔张开的程度，影响光合作用，呼吸作用及蒸腾作用。在干旱胁迫下，随着胁迫强度的增强，植物的气孔导度下降，增大了气孔阻力，可减少并防止体内水分散失，利于保持体内良好的水分平衡，改善体内的水分状况。气孔限制一方面延缓了胁迫的发展，减轻了光合器官的胁迫强度，另一方面也诱发了自由基引发的非气孔限制的产生[33]。气孔导度一般随土壤水分含量降低而迅速降低，是植物适应干旱的生存战略之一。随着干旱胁迫的加剧，5年生沙地柏的气孔导度随土壤水分含量降低而下降的幅度[26]。干旱胁迫时，新西兰辐射松(Pinus radiata)通过降低气孔导度，从而增加气孔的阻力，降低蒸腾强度，减少水分的丢失，提高其保水力[34]。

4土壤含水量

植物的清晨叶水势(Ψn)与土壤含水量(Soil water content，SWC)间存在一个“临界值”(k)。当土壤含水量大于k值时，Ψn与SWC的关系近于直线关系，而当土壤含水量下降到小于这个临界值后，Ψn急剧下降，与SWC呈现陡峭的曲线关系。该临界值可作为幼树维持正常生长发育而不致产生旱害所需的最小土壤含水量，所需的最小土壤含水量愈低，其适应性愈强。因此，可把该临界值的大小作为评价幼树抗旱性强弱的一个指标。半干旱区侧柏、樟子松、油松、白杄(Picea meyeri)等针叶幼树的光合速率和蒸腾速率均有随土壤含水量下降而呈减小的趋势，4种裸子植物的临界值比另外4种阔叶树种的要高，其抗性与该临界值保持一致[3]。在净光合速率等于0时的土壤含水量在树种间有明显的差别，此时土壤含水量小的树种具有较强的抗旱性，并由此值推测出4种裸子植物抗性顺序为：侧柏>樟子松>油松>白杄[35]。

综上所述，植物在水分胁迫下表现出来的水分生理是对复杂干旱环境的综合反应，是多因素综合作用的结果。采用多变量综合分析法从多角度分析不同植物的抗旱性能较为科学、合理，并依据植物抗旱机理的不同，达到有效提高植物抗旱性的目的。

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收稿日期：2015-12-18

基金项目：云南省教育厅重点项目(2012Z07)。

作者简介：段胜芝(1976-)，女，工程师，主要从事林业相关研究。 *通讯作者：牟凤娟(1977-)，女，副教授，博士，主要从事干旱逆境生态、植物分类研究。

中图分类号:Q948

文献标识码:A

文章编号:1001-2117(2016)03-0001-05

Research Progress of Water Characteristics and Drought Resistant Mechanism of Gymnosperms

DUAN Sheng-zhi1,MA Shi-zhu2,MOU Feng-juan3

(1.HeshunForestryStation,Tengchong,Yunnan679116; 2.DaliInstituteofForestry,Xiaguan,Yunnan671000; 3.KeyLaboratoryforForestResourcesConservationandUseintheSouthwestMountainsofChina,MinistryofEducation,SouthwestForestryUniversity,Kunming,Yunnan650224)

Abstract:The metabolic activities of water under draught stress are summarized regarding water content,water potential,transpiration and soil water content. The physiological metabolisms are influenced by activities of each other and it is necessary to investigate the drought resistant mechanisms of gymnosperms through the integrated approach.

Key words:Gymnosperms; water characteristics; drought resistant mechanism; research progress