不同温度和PEG处理对中华羊茅种子萌发的影响

汪建军，麻安卫，汪治刚，蔡宇，旷宇，田沛

(草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)



不同温度和PEG处理对中华羊茅种子萌发的影响

汪建军，麻安卫，汪治刚，蔡宇，旷宇，田沛*

(草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)

摘要：本文采用不同温度和不同浓度PEG溶液的互作胁迫来模拟中华羊茅种子萌发的水温环境，研究了中华羊茅在不同水热条件下种子的萌发状况，旨在探究中华羊茅种子萌发的最适水温条件。结果表明，中华羊茅种子在不同水温条件下表现出不同的萌发特性，3种温度条件下种子的发芽率在25℃时达到最高，而在15℃时发芽率最低，说明高温条件有利于中华羊茅种子的萌发。其中在15和20℃条件下， -0.2 MPa水势条件下的发芽率、发芽势、发芽指数和种子活力指数均显著高于对照和其他浓度水势处理(P<0.05)，说明在低温条件下，低浓度的PEG溶液可显著提高中华羊茅种子的活力；而在25℃温度下，其对照处理的发芽率和发芽指数显著高于各渗透势处理(P<0.05)；表明在较高温度下， PEG对中华羊茅种子的萌发具有抑制作用，且其抑制作用随着PEG浓度的增大而增大；随着PEG浓度的增大，各温度处理种子的发芽率和发芽指数逐渐降低，胚芽长、胚根长和根芽比逐渐减小，幼苗含水量以及种子的萌发抗旱指数和活力抗旱指数也不断降低，表明低浓度PEG溶液对中华羊茅种子具有“引发”作用，高浓度PEG溶液则对其种子活力有抑制作用。

关键词：中华羊茅；温度；聚乙二醇；种子萌发

中华羊茅(Festucasinensis)是禾本科羊茅属多年生草本植物，是中国西北、华北、东北和青藏高原等地的常见野生牧草。中华羊茅作为高寒牧区草地生产建设的优良牧草，它有着营养价值高，适口性好，再生性和抗逆性强，茎叶柔嫩等优良特性；此外，由于中华羊茅适应性广，耐寒性和刈割能力强，它也是高寒牧区进行草地建设、退耕还草和生态治理工程中最适宜的优良牧草品种之一[1-2]。因此，开展中华羊茅种质资源及其适应性的研究对我国高寒牧区畜牧业的发展以及生态恢复建设具有重要意义。

温度和水分是植物种子萌发所不可缺少的外部条件，能直接影响着种子的正常萌发和植物的出苗情况。其种子的正常萌发能影响中华羊茅的生长发育，种子萌发期作为中华羊茅生活史中的关键阶段，它直接影响中华羊茅的出苗情况；这一阶段种子萌发情况的好坏，不仅影响其本身的生长和播种品质，同时也可能影响到种子下一代的正常生长发育[3]；种子的萌发不仅需要内部条件，还需要适宜的外部条件，只有在所有条件满足时种子才会正常的萌发，其中对外界环境的温度和水分变化比较敏感，因为温度和水分不仅能影响种子内部酶的活性，还能影响其内部物质的转运以及种子的吸水和气体交换，这对种子的正常萌发是极其重要的[4]。因此，种子萌发期是进行植物抗旱性和适宜萌发温度研究的重要时期。本研究采用不同温度下配制不同浓度PEG-6000溶液的方法来模拟中华羊茅种子萌发的温度变化和土壤干旱胁迫环境，探究其对中华羊茅种子萌发特性的影响，了解中华羊茅种的生态适应性和种子萌发所需的适宜条件，这对于中华羊茅种子早出苗、出全苗具有重要的作用。本研究试图为中华羊茅播种期的水分管理提供一定的依据，对中华羊茅耐高温、耐干旱品种的筛选及实现优质、高产、稳产具有重要的现实意义。

1材料与方法

1.1试验材料

供试的中华羊茅种子采自青海省平安县巴藏沟乡(102°06′ E, 36°24′ N)，平均海拔为2456 m，采回的种子于4℃保存于农业部牧草与草坪种子质量监督检验测试中心(兰州)种子贮藏室备用。供试的分析纯PEG-6000由国药集团化学试剂有限公司提供。

1.2试验设计

本试验将不同温度和不同水分胁迫处理相结合，试验共设3个温度处理(15，20和25℃)，在不同温度下按照Michel和Kaufmann[5]和Tobe等[6]的方法将PEG-6000配制成6个不同浓度梯度 (0，-0.2，-0.4，-0.6，-0.8和-1.0 MPa)作为6个水分胁迫处理(表1)，对照为无菌水处理。

表1　不同温度下不同浓度的PEG与之对应的水势渗透压

种子萌发试验采用TP法，2015年3月11日从供试中华羊茅种子中筛选出大小均匀、籽粒饱满的成熟种子，经1%NaClO处理5 min，70%乙醇处理2 min，蒸馏水冲洗3次，晾干后置于含有灭菌滤纸的9 cm培养皿中，每皿50粒种子，每个培养皿中加入5 mL的PEG溶液，称取每个培养皿的原始重量，做好标记，试验共设18个处理，每个处理设置4个重复。将各温度的水分胁迫处理于当日放入相应温度的恒温培养箱中培养，每天光照处理12 h，黑暗处理12 h，光强统一设置为5000 lx，湿度统一设置为82%，连续培养21 d，每天用称重法补水并记录正常发芽的种子数目(以胚芽突破种皮1 mm为标准)，为了减少水势变动，每隔5 d更换1次无菌滤纸，并及时清理污染发霉的种子，第7天进行种子发芽势(germinative force, GF)的测定，21 d后每个处理中随机选取10株幼苗，测定并记录其胚芽长和胚根长及鲜重和干重，并计算发芽率(germination rate, GR)、发芽指数(germination index, GI)、活力指数(vigor index, VI)、胚根胚芽比(root/shoot, R/S)、幼苗含水量、萌发抗旱指数(germination drought resistance index, GDRI)、活力抗旱指数(vigor drought resistance index, VDRI)和贮藏物质运转率(storage substance operation rate, SSOR)。指标计算方法[7-18]：

发芽率GR(%)=(正常发芽种子数/供试种子数)×100%;

种子发芽势GF(%)=(发芽数达高峰的前1/3天数内正常发芽种子数/供试种数)×100%;

发芽指数Gi=∑(Gt/Dt)。Gt指t时间内的发芽数，Dt指相应的发芽日数;

活力指数Vi=Gi×Sx。Gi指发芽指数，Sx指种苗芽的平均长度;

幼苗含水量=(幼苗鲜重/株)-(幼苗干重/株);

根芽比(R/S)=胚根长度/胚芽长度;

萌发抗旱指数(GDRI)=处理萌发指数/对照萌发指数;

活力抗旱指数(VDRI)=处理活力指数/对照活力指数;

贮藏物质运转率(%)=(芽+根)干重/(芽+种子+根)干重×100%。

1.3数据分析

用Microsoft Excel 2007录入试验数据，然后用SPSS 17.0统计分析软件对种子萌发、幼苗生长及抗旱特性等指标进行双因素方差分析，采用LSD法检验其差异显著性，Duncan法进行多重差异性比较，结果用均值±标准差(Mean±SD)表示并作图。

2结果与分析

2.1不同温度和PEG处理对中华羊茅种子萌发特性的影响

在3种不同温度条件下，中华羊茅种子的发芽率随着温度的升高而升高；其中25℃下发芽率最高，15℃下发芽率最低。不同渗透势条件下，其各温度处理的发芽率随着渗透势的增大而降低。而在不同的温度和水分条件下，中华羊茅种子的发芽情况也表现出不同。在15和20℃的温度下，-0.2，-0.4和-0.6 MPa的渗透势处理的中华羊茅种子发芽率均显著高于对照处理(P<0.05)，且在-0.2 MPa时发芽率达到最高；-1.0 MPa渗透势处理的发芽率显著低于对照处理(P<0.05)，且发芽率最低；在-0.6，-0.8和-1.0 MPa渗透势梯度下，15℃处理的中华羊茅种子发芽率高于20℃处理，但15和20℃处理总体发芽率变化呈先上升、后下降趋势。在25℃温度下，对照处理的发芽率显著高于其他渗透势处理(P<0.05)，其总体发芽率呈逐渐下降趋势(图1)。

在不同温度和水分条件下，中华羊茅种子的发芽指数也各有差异。整体上各温度处理种子的发芽指数在随着渗透势的增大而减小；各渗透势处理的发芽指数在25℃温度条件下最大。在15℃温度下，-0.2， -0.4，-0.6和-0.8 MPa渗透势处理的中华羊茅种子发芽指数显著大于对照处理(P<0.05)，在-0.2 MPa时达到最大。20℃温度下，-0.2和-0.4 MPa渗透势处理的发芽指数显著大于对照和其他处理(P<0.05)，其在-0.2 MPa时达到最大。而在25℃温度下，对照处理的发芽指数显著高于其他渗透势处理(P<0.05)(图2)。

中华羊茅种子的活力指数随着温度和水分的变化也在变化，总体来看，各水分处理的种子活力指数在25℃时最大，各温度处理的种子活力指数在-0.2 MPa渗透势条件下达到最大。在15℃温度下，对照处理的中华羊茅种子活力指数最小，其他渗透势条件下种子活力指数随着渗透势的增大而逐渐减小。在20和25℃温度下，对照处理的种子活力指数大小介于-0.8和-1.0 MPa之间，其他渗透势条件下，种子活力指数随着渗透势的增大而逐渐减小。不同温度和水分条件下中华羊茅种子活力指数总体变化趋势为先增大、后减小，在-0.2 MPa渗透势条件下达到高峰(图3)。

不同温度处理下，不同水分处理的中华羊茅种子的发芽势变化也不尽相同。在15和20℃温度下，不同水分处理的中华羊茅种子的发芽势总体变化为先升高、后降低的趋势，以-0.2 MPa为界限；但两温度下种子的发芽势随着渗透势的变化而表现出差异；在15℃温度下，对照处理的中华羊茅种子的发芽势最低，其他渗透势条件下种子的发芽势随着渗透势的增大而不断减小；而在20℃温度下，对照处理的中华羊茅种子的发芽势大小介于-0.4和-0.6 MPa之间，其他渗透势条件下种子的发芽势随着渗透势的增大而不断减小；在25℃下，不同水分处理的中华羊茅种子的发芽势随着渗透势的增大总体变化为逐渐降低的趋势，对照处理的中华羊茅种子发芽势显著大于其他水势处理(P<0.05)(图4)。

图1　不同温度和PEG处理对中华羊茅种子发芽率的影响Fig.1　Effect of different temperature and PEG conditions on F. sinensis seeds germination rate

图2　不同温度和PEG处理对中华羊茅种子发芽指数的影响Fig.2　Effect of different temperature and PEG conditions on F. sinensis seeds germination index

同一温度处理标有的不同小写字母代表5%水平差异显著，同一水分处理标有的不同大写字母代表5%水平差异显著，下同。Different lowercase letters within same temperature condition stand for significant differences at the 0.05 level, different capital letters within same moisture condition stand for significant differences at the 0.05 level, the same below.

图3　不同温度和PEG处理对中华羊茅种子活力指数的影响Fig.3　Effect of different temperature and PEG conditions on F. sinensis seeds vigor index

图4　不同温度和PEG处理对中华羊茅种子发芽势的影响Fig.4　Effect of different temperature and PEG conditions on F. sinensis seeds germinative force

2.2不同温度和PEG处理对中华羊茅幼苗根和芽生长的影响

中华羊茅幼苗胚根长和胚芽长随着温度和水分的变化而变化。不同温度下，中华羊茅幼苗胚根长随着渗透势的增大总体变化表现为先增大、后减小的趋势；在-0.2 MPa渗透势条件下各温度处理的胚根长显著大于对照及其他处理(P<0.05)； 在15和20℃温度下，各渗透势处理的幼苗胚根长显著大于对照处理(P<0.05)；25℃温度下，对照处理的幼苗胚根长显著小于-0.2 MPa渗透势处理，而显著大于其他渗透势处理(P<0.05)。在15和20℃温度下，中华羊茅幼苗胚芽长随着渗透势的增大总体变化表现为先增大、后减小，-0.2，-0.4，-0.6和-0.8 MPa水势条件下的幼苗胚芽长显著大于对照处理(P<0.05)，且在渗透势为-0.2 MPa时其胚芽长度达到最长。在25℃温度下，幼苗胚芽长随着渗透势的增大而逐渐降低，对照处理的胚芽长达到最长。 不同温度和水分条件下幼苗根芽比的变化则与胚根长的变化情况相同(表2)。

表2　不同温度和PEG处理对中华羊茅胚根长、胚芽长和根芽比的影响

注：同行同一温度处理标有不同小写字母代表5%水平差异显著，同列同一水分处理标有不同大写字母代表5%水平差异显著。下同。

Note: Different lowercase letters within same line and temperature condition stand for significant differences at the 0.05 level, different capital letters within same column and moisture condition stand for significant differences at the 0.05 level, the same below.

在15和20℃温度下，中华羊茅幼苗含水量在-0.2 MPa渗透势条件下达到最高，其值显著高于对照处理和其他渗透势处理(P<0.05)；15℃温度下，中华羊茅幼苗含水量在-0.2，-0.4，-0.6和-0.8 MPa渗透势条件下显著高于对照处理(P<0.05)；在20℃温度下，中华羊茅幼苗含水量在-0.2 MPa渗透势条件下显著高于对照处理(P<0.05)，在-0.4和-0.6 MPa渗透势下与对照差异不显著。25℃温度下，对照处理幼苗的含水量高，显著高于其他渗透势处理(P<0.05)(图5)。

图5　不同温度和PEG处理对中华羊茅幼苗含水量的影响Fig.5　Effect of different temperature and PEG conditions on F. sinensis seedling water content

在15℃温度下，中华羊茅贮藏物质运转率随着渗透势的增大总体变化趋势为先增大、再减小，其在-0.6 MPa渗透势条件下达到最大，各渗透势处理的贮藏物质运转率显著高于对照处理(P<0.05)。在20℃条件下，中华羊茅贮藏物质运转率随着渗透势的增大总体变化趋势为先减小、再增大、再减小、再增大；在-0.6和-1.0 MPa渗透势下达到高峰，其峰值分别为5.85%和6.91%，在-0.2 MPa渗透势下到达峰谷，其值为3.85%。25℃温度下，中华羊茅贮藏物质运转率随着渗透势的增大总体变化趋势为先减小、再增大、再减小，对照处理的贮藏物质运转率最高，显著高于其他渗透势处理(P<0.05)(表3)。

2.3不同温度和水分胁迫处理对中华羊茅种子萌发抗旱性的影响

温度和水分不同，中华羊茅种子的萌发抗旱指数和活力抗旱指数也不同。在各温度处理下，中华羊茅种子的萌发抗旱指数和活力抗旱指数都随着渗透势的不断增大而减小，且-0.2 MPa渗透势处理的值显著大于其他渗透势处理(P<0.05)；3种温度条件下中华羊茅种子的萌发抗旱指数和活力抗旱指数在15℃时达到最大，而在25℃时最小(表4)。

表3　不同温度和PEG处理对中华羊茅贮藏物质运转率的影响

表4　不同温度和PEG处理对中华羊茅种子萌发抗旱指数和活力抗旱指数的影响

3讨论

中华羊茅种子在适宜的温度条件下才能正常萌发，温度过高或过低都不利于中华羊茅种子的萌发[19]。在较低温度下，中华羊茅种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数以及幼苗的胚根和胚芽长度都比较小，但是随着温度的不断升高，衡量中华羊茅种子萌发特性的各种指标不断增大，说明温度的升高提高了中华羊茅种子的活力，此结果与贺佳圆等[20]温度对8个野生早熟禾(Poa)材料萌发特性的影响和陈玉梁等[21]温度对油葵(Helianthusannuus)种子萌发及幼苗生长的影响研究的结果相似。较高温度对中华羊茅种子萌发的这种促进作用可能与调控种子内部一系列生理活动过程的相关酶的活性有关，温度升高能够提高酶的活性，从而促进种子内部的生理代谢活动[22]。

中华羊茅种子的发芽过程是一个复杂的生理生化过程[23]，因此水分也成为了影响其正常萌发的一个必要因素。在不同浓度的PEG溶液处理下，随着PEG处理浓度的增大，中华羊茅种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数以及幼苗的胚根和胚芽长度均逐渐减小，低浓度PEG溶液处理中华羊茅种子可促进其胚根和胚芽的生长，增大根芽比；而高浓度的PEG溶液能抑制其胚根和胚芽的生长，此结果与梁国玲等[24]聚乙二醇对羊茅属4种植物种子萌发特性的影响研究以及鱼小军等[25]温度和水分对无芒隐子草(Cleistogenessongorica)和条叶车前(Plantagolessingii)种子萌发的影响研究的结果相似，说明低浓度PEG溶液促进胚根胚芽生长是中华羊茅根系和胚芽对其干旱胁迫的适应性，从研究结果可以看出高浓度PEG溶液对胚芽生长的抑制作用大于胚根，说明高浓度PEG处理对中华羊茅种子萌发具有抑制作用，且抑制作用随着PEG浓度的增大而增强，此研究结果与冯淑华和陈雅君[26]干旱对草地早熟禾种子萌发的影响研究结果相似。

温度和水分不仅能够单一地影响中华羊茅种子的萌发，还能够综合起来影响中华羊茅种子的正常萌发。本研究结果显示在较低温度下，低浓度的PEG溶液处理可以显著提高中华羊茅种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数，但随着PEG溶液浓度的增大，其发芽率不断降低，此研究结果与梁国玲等[24]聚乙二醇对羊茅属4种植物种子萌发特性的影响研究结果以及华智锐和李小玲[27]PEG处理对商洛黄芩(Scutellariabaicalensis)种子萌发和幼苗生长影响的研究结果相似，说明在较低温度下，低浓度PEG溶液处理能刺激中华羊茅种子，从而促进中华羊茅种子的萌发。而在较高温度条件下，PEG溶液处理显著降低了中华羊茅种子的发芽率；以上结果说明在较低温度下，用适宜浓度的PEG溶液对中华羊茅种子进行渗透胁迫处理，可明显的提高种子的活力，这与王慧超等[28]PEG渗透胁迫处理对植物种子的影响研究结果相似。在较低温度 (15和20℃)下，低浓度PEG溶液处理能有效促进中华羊茅胚芽和胚根的生长，经PEG溶液处理的中华羊茅其根芽比大于对照处理，说明干旱胁迫下中华羊茅的幼苗生长主要依靠根系，其营养物质主要向根部运输，根系的正常生长才能保证其胚芽的生长。用萌发抗旱指数和活力抗旱指数来评价中华羊茅种子萌发期的抗旱性，研究结果显示低浓度PEG溶液处理中华羊茅种子可有效提高其种子的抗旱性，此结果与麦苗苗等[29]PEG处理对连香树种子萌发与芽苗生长的影响研究结果相似，而在较低温度下，低浓度PEG溶液处理的中华羊茅种子抗旱性明显高于较高温度处理；说明低浓度PEG溶液处理中华羊茅种子能显著提高其种子活力，从而增强其对干旱胁迫的抵御能力，且在较低温度下，PEG对中华羊茅种子的这种“引发”作用显著高于较高温度处理，究其PEG对中华羊茅种子的这种“引发”作用的具体机制以及对中华羊茅苗期生长发育的影响，还有待进一步研究。

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Effects of different temperature and moisture conditions on seed germination ofFestucasinensis

WANG Jian-Jun, MA An-Wei, WANG Zhi-Gang, CAI Yu, KUANG Yu, TIAN Pei*

StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China

Abstract:The aim of this study was to determine the most suitable moisture and temperature conditions for seed germination of Festuca sinensis. The germination of F. sinensis seeds was evaluated at 15, 20, and 25℃, and under different moisture conditions imposed using various concentrations of polyethylene glycol (PEG). The F. sinensis seeds showed different germination features under different moisture and temperature conditions. The highest germination rate was at 25℃ and the lowest was at 15℃, suggesting that higher temperatures are beneficial for seed germination. At 15 and 20℃， the seed germination rate, germination potential, germination index, and vigor index of seeds were significantly higher in the -0.2 MPa water treatment than in the control and the other treatments (P<0.05). These results indicated that a low PEG concentration can improve F. sinensis seed vigor under low temperatures. However, at 25℃, the germination rate and germination index of seeds were higher in the control than in the PEG treatments (P<0.05) suggesting that PEG inhibited the germination of F. sinensis seeds at higher temperatures. The degree of inhibition increased with increasing PEG concentrations. As the PEG concentration increased, there were decreases in the seed germination rate, germination index, plumule length, radicle length, shoot ratio of seeds, seedling moisture content, and drought resistance. Together, these results show that a low concentration of PEG can promote F. sinensis seed germination whereas high concentrations of PEG can decrease seed vigor.

Key words:Festuca sinensis; temperature; PEG; seed germination

*通信作者

Corresponding author. E-mail: tianp@lzu.edu.cn

作者简介：汪建军(1991-)，男，甘肃定西人，在读硕士。E-mail: wangjianjun14@lzu.edu.cn

基金项目：国家基础研究发展规划“973”(2014CB138702)，国家自然科学基金(31502001)和中央高校基本科研业务费(lzujbky-2014-76)资助。

*收稿日期：2015-06-10；改回日期：2015-07-17

DOI：10.11686/cyxb2015301

http://cyxb.lzu.edu.cn

汪建军, 麻安卫, 汪治刚, 蔡宇, 旷宇, 田沛. 不同温度和PEG处理对中华羊茅种子萌发的影响. 草业学报, 2016, 25(4): 73-80.

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