纤维素降解菌的筛选及在狼尾草青贮中使用效果评价

黄勤楼，钟珍梅，黄秀声*，陈钟佃，冯德庆，夏友国

(1.福建省农业科学院畜牧兽医研究所，福建 福州 350013；2.福建省农业科学院农业生态研究所，福建 福州 350013；

3.福建省丘陵地区循环农业工程技术研究中心，福建 福州 350013)



纤维素降解菌的筛选及在狼尾草青贮中使用效果评价

黄勤楼1,3，钟珍梅2,3，黄秀声2,3*，陈钟佃2,3，冯德庆2,3，夏友国2

(1.福建省农业科学院畜牧兽医研究所，福建 福州 350013；2.福建省农业科学院农业生态研究所，福建 福州 350013；

3.福建省丘陵地区循环农业工程技术研究中心，福建 福州 350013)

摘要：纤维素降解菌对改善牧草品质和提高动物对饲草的利用率具有重要作用。引进多种纤维素降解菌并从中筛选出酶活力较高的11,21和36号菌株。利用筛选出的3株菌株的发酵液，开展在青贮杂交狼尾草中的使用效果评价[设4个处理，处理1为未添加菌液的对照组(CK)，处理2，3，4分别添加11，21，36号菌株菌液]。结果表明，添加纤维素降解菌能提高青贮牧草乳酸含量，处理2,3,4的乳酸含量比CK提高了19.42%(P<0.05)，38.35%(P<0.05)和4.85%(P>0.05)；添加纤维素菌液进行青贮的3个处理的中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)和半纤维素(HC)的含量均低于CK和青贮前，其中处理3的NDF、ADF和HC含量最低，表明筛选出的3种纤维素降解菌菌株均能改善青贮品质，不同程度地降解了牧草纤维素的含量，其中处理3(21号菌株)降解纤维素的效果最为明显，青贮料营养品质最好。

关键词：纤维素降解菌；酶活力；杂交狼尾草；青贮

青贮是保存和生产优质多汁反刍动物饲料的主要途径之一。目前，微生物制剂和纤维素酶制剂作为生物性青贮添加剂已成为牧草营养学中的研究热点[1-3]。在饲草青贮过程添加纤维素酶，可破坏植物细胞壁，释放营养物质，改善饲草的营养品质，因而能够提高动物对饲草的利用率。自然界中能够分泌纤维素酶的微生物有细菌、真菌、放线菌和一些原生动物等。细菌类酶活力较强的菌种有纤维黏菌属、纤维杆菌属等；真菌类有木霉、曲霉、根霉和青霉等；放线菌有链霉属、高温放线菌属等[4-5]。目前用于饲草青贮研究与应用的纤维素酶主要来自真菌。然而所研发和应用的菌株仍存在饲草纤维素降解能力低、活性不稳定、产酶成本高、作用pH范围狭窄等问题[6]。因此，获取高效降解饲草纤维素的微生物菌株及组合制剂的应用对提高饲草营养品质及动物利用效率具有重要的现实意义。杂交狼尾草(Pennisetumamericanum×P.purpureum)为多年生禾本科牧草，具有产量高、耐刈割、适口性好等特点，是草食家畜的优质青饲料。由于其抗旱和耐湿性强，对土壤要求不严，近年来在南方红壤山地得到了广泛的推广和应用[7-11]。杂交狼尾草的盛产期集中在夏季，虽然家畜消纳了多数饲草，但夏季雨量大且饲草含水量高给盈余饲草调制成干草带来很大的难度。如何保存狼尾草使其在冬季、早春满足家畜营养需要，是南方畜牧生产中急需解决的问题，其中狼尾草青贮技术的研究和应用是解决该问题的关键技术。因此，本研究开展了降解纤维素菌的筛选及在杂交狼尾草青贮中的应用效果研究，为降解纤维素菌(酶)在饲草青贮生产中的应用提供科学依据，以期进一步促进杂交狼尾草在畜牧上的综合利用水平。

1材料与方法

1.1试验材料

1.1.1菌种引进从中国农业科学院农业资源与农业区划研究所引进11种真菌和3种细菌(均无毒性)进行降解牧草纤维素效果筛选(表1)。

1.1.2青贮原料试验青贮原料为杂交狼尾草和麦麸，供试牧草由福建省农业科学院农业生态研究所牧草品种资源圃提供。杂交狼尾草在生长期45 d，植株高度1.5～2.0 m时刈割。麦麸从市面上购买，饲草和麦麸营养成分见表2。

1.2试验方法

1.2.1菌株的分离与纯化取菌液1 mL加入到9 mL的无菌水中，稀释成10-1、10-2、10-3、10-4、10-5、10-6梯度浓度，然后通过常规的稀释分离法，用涂布棒涂布于PDA和牛肉膏蛋白胨培养基上，特定温度培养2 d，复壮菌种并观察菌落是否为单一的菌种。然后以同样的方法，取1 mL菌液接种于羧甲基纤维素钠 (sodium carboxymethyl cellulose,CMCNa)平板培养基上，28℃培养2 d， 挑

表1　菌种名称与分类

选长势较好的单一菌落，重复多次划线接种于羧甲基纤维素钠培养基上，直至得到单一的纯菌落。将筛选的菌株再转接到PDA培养基上查看菌落形态是否为同一种菌株，若是则留作备用，若不纯则继续分离纯化。

1.2.2具有降解纤维素菌种的筛选与酶活力测定把培养出来的菌株转移到另外的CMCNa平板培养基上，保持对应关系进行培养，并将一定量且浓度为1 mg/mL的刚果红溶液倒入培养好的对应培养基中，盖好后置振荡器上染色1 h，倒出刚果红溶液，再用1 mol/L的NaCl溶液洗脱，倒出NaCl溶液，若菌株产生纤维素酶，则会在菌株周围出现清晰的透明圈，根据透明圈的大小选择酶活较高的菌株[12-14]。用直尺测量透明圈直径和菌落直径，并以两者比值的大小作为初步判断菌株分解能力的指标。

表2　青贮各原料营养成分含量

DM：干物质 Dry matter；CP：粗蛋白 Crude protein；NDF：中性洗涤纤维 Neutral detergent fiber；ADF：酸性洗涤纤维 Acid detergent fiber；HC：半纤维素 Hemicellulose. 下同 The same below.将初筛得到的菌株，分别接种到100 mL液体培养基中，进行摇瓶发酵培养3 d后，再以10%的接种量接入200 mL的培养基中，28℃培养7 d，即菌株的发酵液。将菌株发酵液置4000 r/min的离心机中，离心10 min，过滤，取上清液0.05 mL稀释到2 mL，获得稀释倍数为40倍的菌株胞外酶液。测定菌株的胞外酶活力，并筛选出3种酶活力较高的菌株用于杂交狼尾草青贮效果比较。

1.2.3添加菌液青贮牧草效果评价利用筛选出的3株菌株的发酵液，开展在青贮杂交狼尾草中的使用效果评价。设4个处理，每个处理3个重复，处理1为未添加菌液青贮的对照组(CK)，处理2，3和4中分别添加筛选出的酶活力较高的3种菌株(11,21,36号)菌液，添加量为0.1 mL/kg青贮料。同时为取得较好的发酵效果，青贮原料添加15%的麦麸，将青贮混合原料水分含量调到65%～75%[15]，牧草与麦麸混合均匀后装入1 L青贮瓶中塞紧密封，室温放置45 d后，开封进行检测。

1.2.4牧草和青贮料营养成分及发酵品质测定杂交狼尾草青贮前后分别取样，经65℃烘干至恒重，粉碎后密封保存待测。采用常规法[16]测定样品的干物质(dry matter, DM)、粗蛋白(crude protein, CP)、中性洗涤纤维(neutral detergent fiber, NDF)、酸性洗涤纤维(acid detergent fiber, ADF)、半纤维素(hemicellulose, HC)含量。青贮料开封后，取青贮饲料样品20 g，加入80 mL蒸馏水，在4℃下浸泡24 h，经双层滤纸过滤后静置30 min，用雷磁PHS-3C精密pH计测定pH值。用高效液相色谱仪(岛津LC-20A)测定乳酸、乙酸等含量[1]。色谱条件：色谱柱(RSpak KC-811昭和电气)，岛津流动相：3 mmol/L高氯酸溶液，流速1 mL/min，柱温：40℃，检测波长：210 nm。另取1份上清液采用次氯酸钠比色法测定氨态氮含量[2]。

1.2.5纤维素(carboxy methylated cellulose, CMC)酶活力的测定纤维素酶的酶活单位为1 mL酶液在50℃的条件下，每min由底物催化水解产生1 μg葡萄糖所需要的纤维素酶的量为一个活力单位，酶活力单位以U表示[17]。用3,5-二硝基水杨酸法(DNS法)测定菌株酶液的还原糖含量，以还原糖的多少代表纤维素酶内切酶活力的大小，反映菌株总酶活力的大小[18-19]。

1.3数据处理与统计分析

用Microsoft Excel进行数据处理，SPSS 11.0统计软件进行方差分析及多重比较(Duncan’S新复极差法)。

2结果与分析

2.1纤维素降解菌株初筛

分离纯化后得到33株纯菌株，其中筛选出透明圈直径/菌落直径≥2.0的6种真菌菌株，分别为7,11,17,21,25和36号菌株，其中21号菌株透明圈直径/菌落直径的比值最大，达到7.33(表3)。

2.2菌株CMC酶活力测定

将初筛得到的6种菌株进行酶活力测定，筛选出3种羧甲基纤维素(CMC)酶活力较高的菌株，分别为11,21和36号菌株(表4)。

2.3添加菌液青贮牧草效果比较

2.3.1青贮料发酵品质分析对筛选出来的3株酶活力较强的菌株，开展发酵菌液在杂交狼尾草青贮中的使

表3　降解纤维素菌在平板上的降解效果

用效果比较试验，经45 d青贮，对青贮料的发酵品质分析可以看出(表5)，各处理青贮料的pH差异不显著(P>0.05)；处理2的氨态氮含量与CK差异不显著(P>0.05)，但显著高于处理3(P<0.05)并显著低于处理4(P<0.05)；从NH3-N/TN分析，处理3的NH3-N/TN最低，与CK差异不显著(P>0.05)，且比值都小于5%，与处理2和4差异显著(P<0.05)；处理3的乳酸含量最高，与处理2差异不显著(P>0.05)，都显著高于CK和处理4， 但3种菌株青贮的乳酸含量均高于CK； 3种菌株青贮的乙酸含量之间以及与CK之间差异都不显著(P>0.05)。因此，综合分析表明，在杂交狼尾草青贮过程中，添加纤维素降解菌能提高青贮料乳酸含量，可抑制有害菌的繁殖，改善杂交狼尾草青贮品质；从3种菌株发酵菌液作为青贮添加剂青贮杂交狼尾草的发酵品质分析，处理3,即21号菌株的青贮效果最好。

2.3.2营养成分分析从表6可以看出，各处理组DM含量差异均不显著(P>0.05)。杂交狼尾草添加麦麸青贮后CP含量均显著提高，处理1(CK)，2，3，4分别比青贮前提高20.02%(P<0.05)，7.37%(P<0.05)，21.19%(P<0.05)和21.19%(P<0.05), 而CK、处理3和4的CP含量又显著高于处理2(P<0.05)。添加纤维素降解菌液进行青贮的3个处理的NDF、ADF和HC含量均低于青贮前和CK，其中处理3含量最低，与青贮前和CK相比，处理2,3和4的NDF含量分别降低了20.6%(P<0.05)，35.01%(P<0.05)，25.07%(P<0.05)和15.34%(P<0.05)，30.69%(P<0.05)，20.08%(P<0.05)；ADF含量分别降低了21.24%(P<0.05)，38.56%(P<0.05)，35.78%(P<0.05)和6.61%(P>0.05)，27.15%(P<0.05)，23.85%(P<0.05)；HC含量分别降低了19.71%(P<0.05)，30.07%(P<0.05)，10.39%(P<0.05)和24.19%(P<0.05)，33.97%(P<0.05)，15.32%(P<0.05)；另外CK的NDF和ADF含量与青贮前相比，也分别降低了6.24%(P<0.05)和15.66%(P<0.05)。结果表明，筛选出的3种纤维素降解菌均能改善青贮料品质，不同程度地降解了纤维素的含量，其中处理3的21号菌株的发酵液降解杂交狼尾草纤维素的效果最为明显，添加该菌液进行青贮的青贮料营养品质最好。

表4　菌株CMC酶活力

注：同列不同字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

Note: Different letters in the same column mean significant differences at 0.05 level. The same below.

表5　杂交狼尾草青贮料发酵品质分析

表6　杂交狼尾草青贮料营养成分分析

3结论与讨论

纤维素酶作为一种高效、安全的生物催化剂，在改善饲料的营养价值、提高畜禽饲料的消化率和利用率等方面作用明显。自然界中能够产生降解纤维素酶及降解作物纤维素的微生物很多，因此，纤维素降解菌的筛选是纤维素酶制剂生产及应用过程最基础的工作。王洪媛和范丙全[6]利用多种筛选方法，获得3株高效秸秆纤维素降解真菌，其中菌株W4(扩张青霉，Penicilliumexpansum) 具有非常强的秸秆纤维素降解能力，10 d 内对秸秆的降解率可达56.3%。对于纤维素降解酶作为添加剂在青贮上应用，许多研究认为纤维素降解酶可水解细胞壁的纤维素、半纤维素成为可被动物或乳酸菌利用的糖，有利于发酵，降低青贮料中的粗纤维，同时释放出细胞内的各种营养物质，提高有机物利用率[4,20-21]。Tengerdy等[22]在紫花苜蓿(Medicagosativa)和狗牙根(Cynodondactylon)中添加纤维素酶制剂进行青贮，结果表明添加纤维素酶能够显著降低青贮料的pH 值，增加乳酸和还原性糖的含量。庄益芬等[23]在全穗期的猫尾草(Urariacrinita)中添加乳酸菌、纤维素酶、乳酸菌+纤维素酶、蚁酸进行青贮，结果表明，添加乳酸菌提高了全穗期青贮料的干物质，添加纤维素酶和乳酸菌+纤维素酶的处理组降低了青贮料的细胞壁成分含量。本试验筛选了3株酶活力高的纤维素降解菌上清液应用于杂交狼尾草青贮，结果表明，通过添加纤维素降解菌液，均提高了青贮料的乳酸含量，有助于青贮的成功。同时也降低了NDF、ADF和HC的含量，不同程度地改善了青贮品质，其中处理3中的21号菌株，在NH3-N/TN、乳酸、NDF、ADF和HC等诸多方面均优于对照和其他处理，改善青贮效果最为明显。

本试验利用筛选出的纤维素降解菌进行杂交狼尾草青贮，纤维素降解菌作为生物性青贮添加剂，主要通过纤维素降解菌产生纤维素酶对青贮料发酵过程发挥了作用。由于纤维素酶易受温度、pH值等多种因素的影响，很容易失活，今后将对其稳定化处理、耐受性等理化特性以及在畜牧上的高效利用作进一步研究。

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Screening of cellulose-degrading bacteria and evaluation of silage performance ofPennisetum

HUANG Qin-Lou1,3, ZHONG Zhen-Mei2,3, HUANG Xiu-Sheng2,3*, CHEN Zhong-Dian2,3, FENG De-Qing2,3, XIA You-Guo2

1.InstituteofAnimalHusbandryandVeterinaryMedicine,FujianAcademyofAgriculturalSciences,Fuzhou350013,China; 2.AgriculturalEcologyInstitute,FujianAcademyofAgriculturalSciences,Fuzhou350013,China; 3.FujianEngineeringandTechnologyResearchCenterforRecyclingAgricultureinHillyAreas,Fuzhou350013,China

Abstract:Cellulose-degrading bacteria play important roles in improving forage quality and increasing forage utilization. In this study, a variety of cellulose-degrading bacteria were screened to identify strains with high enzyme activity. Three strains (designated as No.11, No.21, and No.36) were selected from the screening experiment and used to produce silage from hybrid Pennisetum. The four treatment groups consisted of treatment 1 (control, CK; hybrid Pennisetum without broth), and treatments 2, 3, and 4 (hybrid Pennisetum with broth of strain No.11, 21, and 36, respectively). The addition of cellulose-degrading bacteria into silage of hybrid Pennisetum increased the lactic acid content. The lactic acid contents of treatments 2, 3 and 4 were 19.42% (P<0.05), 38.35% (P<0.05), 4.85% (P>0.05) higher, respectively, than that in CK. The neutral detergent fiber (NDF), acid detergent fiber (ADF), and hemicellulose (HC) contents of silage were lower in treatments 2, 3, and 4 than in CK and in the Pennisetum mixtures before ensiling. The silage produced in treatment 3 had the lowest NDF, ADF, and HC contents. The three strains screened from many cellulose-degrading bacteria improved silage quality, and degraded cellulose to different degrees. Among the three strains, No.21 showed the best performance in degrading cellulose of hybrid Pennisetum and produced silage with the best nutritional quality.

Key words:cellulose degrading bacteria; enzyme activity; hybrid Pennisetum; silage

*通信作者

Corresponding author. E-mail：hxs706@163.com

作者简介：黄勤楼(1964-)，男，福建闽清人，研究员，博士。E-mail: hql202@126.com

基金项目：“十二五”国家科技支撑计划项目(2014BAD15B01，2012BAD14B15-03，2011BAD17B02-06)，农业部公益性行业科研专项(201303094-04)和福建省自然基金(2013J01105)资助。

*收稿日期：2015-06-25；改回日期：2015-09-30

DOI：10.11686/cyxb2015290

http://cyxb.lzu.edu.cn

黄勤楼, 钟珍梅, 黄秀声, 陈钟佃, 冯德庆, 夏友国. 纤维素降解菌的筛选及在狼尾草青贮中使用效果评价.草业学报, 2016, 25(4): 197-203.

HUANG Qin-Lou, ZHONG Zhen-Mei, HUANG Xiu-Sheng, CHEN Zhong-Dian, FENG De-Qing, XIA You-Guo. Screening of cellulose-degrading bacteria and evaluation of silage performance ofPennisetum. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(4): 197-203.