咸丰红椿种群生命表及谱分析

邹大富 谭银山 白琳 蔡京勇

摘要：为研究红椿种群特征，将林木径级代表年龄结构，编制静态生命表，绘制并分析了存活曲线，对种群进行了谱分析。结果表明：咸丰县村木田红椿种群存活曲线接近DeeveyⅡ型；qx和Kx均在2、6级出现峰值，红椿生理特性、环境筛与人为干扰因素对种群影响较大。波谱分析表明：红椿种群天然更新存在着周期性，且有小周期的多谐波叠加。

关键词：咸丰；红椿种群；生命表；谱分析

中图分类号：S718

文献标识码：A 文章编号：16749944（2016）09003902

1 引言

种群统计是研究种群数量动态的一种方法，它的核心是生命表[1]。种群年龄结构反映了种群在特定时间世代重叠的特征，是分析探索种群动态的有效方法，被广泛应用于种群动态研究中[2]。谱分析是探讨种群天然分布的波动性和年龄更替过程周期性的数学工具，种群天然更新动态可通过种群不同龄级的株数分布波动来表现[3]。进行植物种群生命表的编制和谱分析对于揭示种群的数量特征具有重要现实意义。

红椿（Toona ciliata），又名红楝子，楝科（Meliaceae）香椿属，落叶或半常绿大乔木，强阳性树种。国家Ⅱ级重点保护濒危植物[4]。红椿天然林多呈零星分布，种群数量较少。过度开发以及天然更新较慢，其数量不断减少。鉴于红椿生态学相关研究相对少见报道，本文从种群径级分级、种群生命表及谱分析等方面对红椿种群的基本特征进行分析，旨在为红椿种群生态学研究提供参考。

2 研究区概况

研究样地位于咸丰县黄金洞乡村木田，星斗山国家级自然保护区最南端。属亚热带大陆性季风气候。该区年平均气温14.9 ℃，年平均降水1 400 mm以上，土壤为泥质页岩发育成的以扁砂土为主的质地疏松的山地黄壤，水热资源丰富，群山连绵起伏，植被生长繁茂[5]。主要乔木有湖北木姜子（Litsea hupehana），红麸杨（Rhus punjabensis）等13个种。主要灌木有南一笼鸡（Paragutzlaffia henryi），棠叶悬钩子（Rubus malifolius）等16种。草本主要有楼梯草（Elatostema umbellatum），疏叶卷柏（Selaginella remotifolia）等22种。红椿为群落优势种。

3 研究方法

3.1 样地选择与设置

经过前期的实地调查，确定了村木田红椿样地是咸丰县较为完整、有代表性的种群研究样地之一。其生境和现存规模，符合种群生态研究的取样尺度。样地尺度为：20 m × 20 m，面积为400 m2。在样地内采用5 m×5 m 相邻格子样方，共16个。对样方内红椿进行每木调查：对胸径≤2.5 cm的植株，测定地径、高度；对大于胸径≥2.5 cm的活立木，记录胸径、冠幅、枝下高等指标。样方内所有植物种类进行调查并统计记录。同时记录海拔高度、坡度等生境指标（表1）。

3.2 龄级划分

红椿年龄与胸径之间相关性较高[6]。以红椿用材林的解析数据，对红椿平均胸径与连年生长过程分析[7]，采用“空间替代时间法”，即将林木依胸径大小分级，以立木级结构代替种群年龄结构分析种群动态，将该种群划分为8个径级。从第2径级开始，以胸径5 cm为步长增加一级，即幼苗级Ⅰ（2.5 cm

3.3 静态生命表及存活曲线

编制红椿种群静态生命表[1，8]。特定时间内生命表包含：x为单位时间内龄级；ax为在x龄级内红椿现有个体数；lx为在x龄级开始时标准化存活个体数（转换为1000）；dx为从x到x+1龄级间隔期内标准化死亡个体数；qx为从x到x+1龄级间隔期间死亡率；Lx为从x到x+1龄级间隔期间还存活的个体数；Tx为从x龄级到超过x龄级的个体总数；ex为进入x龄级个体的生命期望或平均期望寿命；Kx为亏损率（损失度）。以龄级为横坐标，以生命表中标准化存活数的自然对数 In（lx）为纵坐标作图，绘制4个红椿种群存活曲线。

3.4 种群谱分析

谱分析是Fourier级数展开，写成正弦波形式[3，9]：

Nt=A0+A1sin（ω1t+θ1）+…+Apsin（ωpt+θp）=A0+∑nk=1Aksin（ωkt+θk）。

式中，A0为周期变化的平均，Ak为各谐波振幅，ωk和θk分别为谐波率及相角；Nt为t时刻种群大小。本研究将种群各龄级个体数分布视为一时间系列t，以xt表示为t年龄序列时个体数；n为系列总长度P=2/n为谐波的总个数；T为正弦波的基本周期，即时间系列t的最长周期，即资料总长度，这里T=n为已知。

4 结果与分析

4.1 种群生命表分析

根据径级年龄结构分级数据，编制出红椿种群的特定时间生命表。本生命表中，第5～6级出现负的dx值，与生命表数学假设技术不符。本文采用匀滑技术[1]，对红椿种群进行处理，处理的ax为ax′，编制生命表。表2显示，村木田红椿种群幼苗期植株数量最高，第Ⅲ龄级和Ⅵ龄级数量最少，高龄级种群趋于稳态。qx在第Ⅱ龄级和第Ⅵ龄级最高；低峰在第Ⅲ龄级，说明幼苗和幼树2个阶段在第Ⅰ和第Ⅴ龄级经过环境筛选，造成红椿个体死亡。期望寿命ex可反映各龄级内个体的平均生存能力[10]。ex值高表明生理活动旺盛，生命力最强，生存质量高。最高ex值的大小分别为第Ⅰ和第Ⅲ龄级。

按照Deevey的划分，种群存活曲线一般有3种基本类型：Ⅰ型是凸型曲线，Ⅱ型是直线，Ⅲ型是凹型曲线[11]，分别表示不同的动态意义。由图1可见，村木田红椿第Ⅱ龄级死亡率较高，曲线斜率大于第Ⅰ龄级，死亡率高峰出现在第Ⅱ龄级和第Ⅵ龄级。其原因可能由于村木田红椿幼树缺乏光照资源，在林内竞争条件下无法正常生长发育。到Ⅵ龄级时，随着个体长大，光照、营养需求量增大，种间和种内产生剧烈竞争，因而出现死亡率的高峰，对红椿存活造成一定影响。

鉴于图1曲线的波动特征，为了检验种群存活曲线是否符合Deevey三种类型存活曲线[1]，分别用指数函数方程式Nx=N0e-bx和幂函数方程式Nx=N0x-b进行回归，得到如下方程：N=7.181e-0.04x；R2=0.980和N=7.1825x-0.16；R2=0.933，说明村木田红椿种群的存活曲线更趋于Deevey Ⅱ型曲线。

4.2 红椿种群谱分析

通过不同龄级与存活数量分布波动来探讨红椿种群的动态，以生命表未经匀滑修正的龄级个体作为波谱分析的级差，共8级，总波序K=N/2=4。波谱分析公式计算各个波形的振幅Ak值（K=1，2，……，P）见表3。A1为基波，A2～A4为各个谐波，Ak的值大小差异反映了各周期作用大小的差别。基波A1=0.170766，为种群本身所固有，反应种群波动特性。谐波分别为A2=0.230776，A3=0.180316，A4=0.019573。A2小周期波动明显，反应在8×5/2=20 cm径级，即第Ⅴ龄级。生命表上第Ⅴ龄级波动导致第Ⅵ龄级的最高死亡率和最高损失度，与谱分析结论一致。

谱分析表明，红椿种群天然更新存在着周期性，而且是非单一周期，大周期内有小周期的多谐波迭加特征。小周期波动约为年16～20年（A2），是理论上的最小周期。

5 结语

种群的死亡率和生存率是种群内在的变化与极端环境条件相互作用的结果[12]。红椿为强阳性植物，自身为光环境敏感型濒危物种。因此，群落较差的光照条件必然成为制约种群幼树发展的环境筛，部分幼苗以高死亡率为代价进入幼树期，第Ⅱ龄级产生高死亡率。第Ⅴ龄级则由竞争导致光资源不足，种群死亡率和损失度最高。

波动出现于所有植被中，周期性波动可成为种群稳定性维持的一个机制。受调查资源限制，群落环境，生理特性和人为干扰等因素，会对周期长短有影响。但红椿种群天然更新肯定存在着周期性。谐波动态结果说明红椿种群天然更新过程的周期波动与生长动态是密切相关的。这种前后不同周期波动的影响机制，尚需要进一步探讨。

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Abstract： To research the features of Toona ciliata population in Xianfeng region，diameter classes of T. ciliata plants were transformed into according age classes，a static life table was made，curves of survival rate was drawn，and a spectral analysis of the population was conducted. The research indicated that the survival curve conforms approximately to that of Deevey II； qx and Kx surge to peaks in 2，and 5 age classes，showing the physiological features at different growing stages，environmental sieves and human disturbances influence the T. ciliata population. The spectral analysis of the population demonstrated there was a periodicity in natural regeneration of the T. ciliata population，with multi-harmonic wave superposition of multiple minor cycles.

Key words： Xianfeng； Toona ciliate population； life table； spectrum analysis