不同分类大麦籽粒大小及粒重的差异分析

陈晓东，赵 斌，季昌好，顾江涛，王 瑞

(1.安徽省农业科学院作物研究所/安徽省农作物品质改良重点实验室，安徽合肥 230031；2.安徽省农业科学院植物保护与农产品质量安全研究所，安徽合肥 230031)



不同分类大麦籽粒大小及粒重的差异分析

陈晓东1，赵 斌1，季昌好1，顾江涛2，王 瑞1

(1.安徽省农业科学院作物研究所/安徽省农作物品质改良重点实验室，安徽合肥 230031；2.安徽省农业科学院植物保护与农产品质量安全研究所，安徽合肥 230031)

摘要：为改良大麦籽粒性状，依据棱型、皮裸及选育水平对125份大麦材料按3种不同分类方式进行分组，比较了组别间的粒重、粒长、粒宽及粒厚的差异及各性状间的相关性。结果表明，大麦粒重与棱型相关，与皮、裸无相关性，二棱大麦粒重(46.89 mg)显著高于六棱大麦(35.71 mg)。就籽粒长而言，皮大麦长于裸大麦，二棱大麦长于六棱大麦，以野生大麦最长，为13.19 mm；人工驯化和品种选育使大麦粒长有所变短。二棱大麦的粒宽(3.55 mm)显著大于六棱大麦(3.26 mm)；粒宽在皮、裸大麦间无显著差异。粒厚变异与粒宽类似，野生大麦的粒厚最小(1.69 mm)。相关分析表明，大麦粒重主要由粒宽、粒厚决定，且后两者呈极显著正相关。

关键词：大麦；不同分类；籽粒大小；粒重；差异性

粒重是禾谷类作物籽粒产量构成的关键因子之一。籽粒大小由粒长、粒宽及粒厚构成，3者共同影响粒重的形成。大麦籽粒大小及粒重不仅影响其产量，还与其品质密切相关[1-3]，既受遗传因素作用，也受环境影响[2,4-5]。大麦类型丰富[6]，按形态可分为二棱与多棱、皮大麦与裸大麦，按选育水平可分为野生大麦、地方品种及育成品种(系)。许如根等[2]研究指出，二棱啤酒大麦粒长、粒厚及千粒重在品种(系)间差异达显著或极显著水平，千粒重与粒厚呈极显著正相关。杜 欢等[7]研究发现，大麦粒重与粒长、宽、厚呈显著或极显著正相关。关于不同类别大麦籽粒性状间的差异性研究鲜有报道。

品种选育使作物遗传基础变窄，一些优良基因逐渐丢失。高温、干旱等环境胁迫直接影响大麦粒重及品质[8-10]。Passarella等[11]发现，品种选育在提高大麦产量的同时，增强了大麦籽粒对高温胁迫的敏感性，灌浆期高温更易使新品种籽粒品质下降，粒重降低。可见，大麦籽粒性状的进一步改良需要拓宽资源，发掘新的遗传基因。本研究拟通过不同分类方式比较大麦籽粒长、宽、厚及粒重的差异，为指导大麦籽粒性状改良与新基因发掘提供一定的参考依据。

1材料与方法

1.1供试材料

125份参试大麦材料分别是22份野生大麦(来自以色列)和103份栽培大麦(选自我国不同大麦产区)。103份栽培大麦按选育水平分为育成品种(系)82份、地方品种21份；按皮裸特征分为皮大麦56份、裸大麦47份；按棱型分为二棱大麦27份、六棱大麦76份。22份野生大麦表型特征与栽培大麦差异较大，单独构成一组。

1.2测定项目与方法

采用Seed Count种子成像分析仪测定大麦粒重、粒长、粒宽、粒厚等性状，每份样品测定籽粒数在300粒以上，扫描分析后获得各性状的平均值及标准差。

1.3数据分析

采用SAS/STAT 9.1[12]软件包中的GLM和TTEST程序对不同组别间大麦籽粒性状的差异进行比较，采用CORR程序分析籽粒性状间的相关性。

2结果与分析

2.1不同类大麦籽粒性状的差异

由表 1可知，从选育水平看，育成品种(系)与地方品种大麦的粒重分别为39.61 mg与34.86 mg，差异显著；野生型大麦与二者的差异均不显著。按棱型分类比较，二棱大麦粒重(46.89 mg)显著高于六棱大麦(35.71 mg)。粒重在皮、裸大麦间差异不显著。

野生、育成品种(系)、地方品种大麦粒长分别为13.19、8.42和7.10 mm，差异显著，说明大麦籽粒长度经长期的人工驯化改良后有所变短。皮大麦粒长(8.98 mm)显著长于裸大麦(7.16 mm)。二棱大麦粒长(9.18 mm)显著大于六棱大麦(7.78 mm)。说明大麦籽粒长度与皮裸、棱型存在一定的相关性。

野生大麦粒宽显著小于育成品种(系)与地方品种，后两者差异不显著，说明人工选育增加了大麦籽粒宽度。粒宽在皮、裸大麦间无显著差异。二棱大麦粒宽(3.55 mm)显著大于六棱大麦(3.26 mm)，说明粒宽与皮、裸特征无关，但与棱型存在一定的相关性。

野生大麦粒厚(1.69 mm)显著小于育成品种(系)与地方品种，说明品种改良增加了大麦籽粒厚度。大麦粒厚在皮、裸大麦间无显著差异。二棱大麦粒厚(2.71 mm)显著大于六棱大麦(2.58 mm)。说明大麦粒厚与皮、裸特征无关，与棱型存在一定相关性。

2.2大麦籽粒性状间的相关性

在所有分类方式中，大麦粒重与粒宽、粒厚显著或极显著正相关(表2)；粒重与粒长的相关性在不同分类方式间存在差异。说明影响粒重的主要因素可能是粒宽与粒厚。大麦的粒长与粒宽仅在育成品种(系)、皮大麦中极显著正相关，在其他类型中，二者间相关性均不显著。大麦的粒长与粒厚在育成品种(系)、二棱、六棱、皮大麦中极显著正相关，在地方品种、野生和裸大麦内相关性不显著。说明大麦粒长与粒宽、粒厚间的相关性因分类方式不同而不同。粒宽与粒厚在所有组别内均显著或极显著正相关。因此，在改良大麦籽粒性状时，可同时增加粒宽与粒厚，以提高粒重。

表1　不同分类大麦籽粒长、宽、厚及粒重的差异性比较

同列同组数据后不同小写字母表示类型间差异在0.05水平显著

Different lower-case letters following data within the same column and class indicate significant difference at 0.05 level

表2　不同分类大麦籽粒性状间的相关系数

*和**分别表示在P<0.05和P<0.01水平上相关显著

* and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level,respectively

3讨 论

3.1大麦籽粒大小变异与驯化

栽培大麦源于野生大麦，起源地并非单一[13-14]。在进化过程中，大麦籽粒性状变异与人工驯化关系密切[15]。一般认为，六棱大麦源于二棱大麦，皮大麦源于裸大麦[6]。本研究中，栽培大麦相对于野生大麦，粒长显著变短，粒宽、粒厚显著增加，可能与增加穗粒数的选择改良有关。育成品种(系)及地方品种的粒重与野生大麦差异不显著，但栽培二棱大麦粒重显著大于野生大麦(数据未列出)，与Abbo等报道[16]一致。因此，大麦籽粒大小变异可能与长期驯化过程中对提高穗粒数及粒重选择目标有关。

3.2大麦籽粒大小及粒重的变异与品种改良

大麦籽粒大小及粒重的变异是基因型与环境共同作用的结果。本研究结果显示，大麦籽粒长、宽、厚及粒重在不同类别间存在不同程度差异，表明大麦籽粒性状在不同基因型间存在大量变异。许如根等[2]在比较二棱啤酒大麦籽粒大小时发现，千粒重、粒长及粒厚在地点间的差异大于品种间的差异，而Fox等[3]则发现，遗传变异在大麦籽粒性状变异中占主导地位。本研究未进行基因型与环境效应分析，但发现不同类别间大麦籽粒很多性状存在显著差异，在一定程度上反映了遗传效应大于环境效应。因此，通过人工选育是实现大麦籽粒性状改良的有效途径。

本研究发现，大麦粒重与粒宽、粒厚呈极显著正相关，表明粒重主要由粒宽和粒厚决定，该结果与许如根等[2]报道不完全相同。大麦粒宽与粒厚呈极显著正相关，其变异机制可能是与目的基因紧密连锁或基因多效性有关。因此，在进行大麦籽粒性状改良时，可通过增加粒宽与粒厚来实现提高粒重的目标。

3.3大麦籽粒大小及粒重的变异与基因发掘

已有部分控制水稻籽粒大小的基因被克隆，这些基因通过正调控[17]或负调控作用于粒重[18-20]，有的表现与驯化有关[21]。Ayoub等[22]利用140个DH群体对大麦籽粒长、宽、周长及外形等性状进行QTL定位发现，在7条染色体上均检测到籽粒大小相关的QTL，其中一些QTL与环境互作，一些使籽粒增大、增圆的QTL等位基因有助于提高大麦啤用品质。Walker等[23]也发现，大麦大部分基因组区段上检测到的QTL与籽粒大小、胚乳硬度、花期及生长发育等性状相关，表现复杂。本研究发现，不同类型大麦籽粒的大小及粒重均存在大量变异，表明供试材料中存在较多优异等位基因可被发掘。在本研究基础上，计划采用全基因组关联分析寻找关联标记，定位粒重QTL，发掘优异等位基因，为大麦籽粒性状改良、种质创制及品种选育提供优异基因及载体。

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Difference of Grain Size and Weight of Barley by Different Classification

CHEN Xiaodong1,ZHAO Bin1,JI Changhao1,GU Jiangtao2,WANG Rui1

(1.Crop Research Institute,Anhui Academy of Agricultural Sciences/Anhui Key Laboratory of Crop Quality Improvement,Hefei,Anhui 230031,China; 2.Institute of Plant Protection and Agricultural Products Quality Safety,Anhui Academy of Agricultural Sciences,Hefei,Anhui 230031,China)

Abstract:To improve barley grain characters,differences of grain weight(GW),grain length(GL),grain width(GWid) and grain thickness(GT) were compared between groups derived from 125 accessions by three different classifications in terms of phenotypic traits of row-type,hulled and hulless,and domestication level. Correlation analysis was performed among grain traits in this study. The results demonstrated that GW was related with row-type but not with hulled or hulless characters. Two-rowed barley showed higher GW value of 46.89 mg than that of 35.71 mg for six-rowed barley. GL varied significantly between hulless and hulled barley and between six-rowed and two-rowed barley,both the latter of which were longer. The maximum GL of 13.19 mm was from wild barley. GL appeared to be shorter by domestication and breeding. Variation of GWid showed higher value of 3.55 mm for two-rowed barley than 3.26 mm for six-rowed barley. No significant difference was found in GWid between hulled and hulless barley. Variation of GT showed similar trend to that of GWid,while the minimum of 1.69 mm was from wild barley.Correlation analysis revealed GW was significantly correlated with both GWid and GT,while the two latter were significantly correlated with each other as well.

Key words:Barley; Different classification; Grain size; Grain weight; Differences

中图分类号：S513.1；S318

文献标识码：A

文章编号：1009-1041(2016)03-0391-05

通讯作者：王 瑞(E-mail: ahnkywr168@126.com)

基金项目：安徽省自然科学基金项目(1408085MKL64)；现代农业产业技术体系建设专项(CARS-05)

收稿日期：2015-11-09修回日期：2015-12-11

网络出版时间：2016-03-01

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160301.1343.038.html

第一作者E-mail：xdchen@yahoo.com