影响烤烟绿原酸含量因素的研究进展

田阿林　周文康　温圣贤

摘 要：绿原酸是烟叶中最主要的酚类物质，与烤烟的色泽、香气及质量密切相关。该文以绿原酸的遗传研究现状作为出发点，围绕生态、栽培和调制3个方面对影响烟草绿原酸含量的因素进行了分析，为有目的地改善烟叶香气品质、外观质量和服务生产实际提供理论依据。

关键词：烤烟；绿原酸；转基因调控；生态因素；栽培措施；调制技术

中图分类号 S572 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）17-0022-05

Abstract：Chlorogenic acid is the most important tobacco phenolics， closely related to the color， aroma and quality of tobacco. In this paper，status of genetic research chlorogenic acid as the starting point，and surrounding ecology，cultivation and modulation three aspects of factors affecting tobacco chlorogenic acid content were analyzed to provide theoretical basis for purposefully improving tobacco aroma quality，appearance，quality and service production.

Key words：Flue-cured tobacco；Chlorogenic acid；Transgene regulation；Ecological factors；Cultivation measures；Modulation techniques

烟叶中绿原酸含量占总多酚的75%～95%，在烤烟中含有3%或更高的绿原酸，是烟叶中含量最高的多酚化合物。绿原酸是产生烟草香气的重要成分之一，不仅直接影响烟叶颜色，而且对烟气质量和香吃味也有间接影响，其降解产物还可以改善烟草制品的吸味，是衡量烟叶品质的重要指标[1]。提高烟草中绿原酸的含量，可以提高烟草的香气质、香气量及透发性，降低刺激性[2]，且绿原酸的含量与烟叶等级是相一致的，绿原酸含量越高，烟草制品等级也就越高。绿原酸在烟草行业中有重要应用，并且已经广泛应用于食品、保健、医药、日常生化用品等领域[3]。目前，国内外围绕着烟草绿原酸已经进行了大量研究，但多是与其他酚类物质结合在一起来分析，很少有单独将绿原酸作为一个研究主体来讨论的。笔者基于已开展的针对绿原酸的研究资料，系统地分析了绿原酸的积累在烤烟基因型间的不同及基因调控，并阐述了生态条件、栽培措施和调制技术等因素对烤烟绿原酸含量的影响，以期为烟叶品质的提高和特色优质烟叶的开发研究提供有益的参考。

1 遗传因素对烤烟绿原酸含量的影响

1.1 烤烟基因型差异 烟草绿原酸有着定量的遗传差异，含绿原酸高的烟草品种，其后代的绿原酸含量也较高，反之亦然[4]。这说明烟草中绿原酸含量是受遗传基因控制的，品种间绿原酸水平的差异能够传递给后代，因此可以通过育种途径来选育绿原酸含量适宜的烟草品种。不同基因型间相比，多酚物质绝对含量的最高值是最低值的2～3倍，绿原酸相对含量最高值比最低值高20个百分点[5]。对河南中部烟区种植的4个烤烟品种初烤烟叶中的多酚成分进行了测定，发现中烟100的多酚总量、总绿原酸、绿原酸含量显著高于NC89、云烟85和云烟87，NC89次之，云烟85和云烟87的相对较低[6]；山东诸城、四川西昌两产区中烤烟总绿原酸含量均高于平均值的品种有NC89、净叶黄、中烟102、中烟98、云烟87、中烟14、单育2号、革新三号、09-53等，可作为高绿原酸含量亲本在育种中利用[5]。绿原酸的含量除了在不同基因型烤烟整体间存在差异外，在其不同部位间也有较大差异，表现为下部叶（X2F）>中部叶（C3F）>上部叶（B2F），而4-O-咖啡喹尼酸和新绿原酸为中部叶（C3F）≥下部叶（X2F）>上部叶（B2F）[7]。绿原酸含量不仅在烟株不同部位叶片中存在着一定的差异，而且同一片烟叶中绿原酸的分布也呈现一定的规律性，绿原酸含量从尖端到基部逐渐降低，尖端的绿原酸含量为基部的2倍[8]。

1.2 转基因调控 随着对绿原酸生物合成途径的深入了解，通过转基因技术可增加烟草体内绿原酸的积累。烟草中过量表达tobHQT基因，烟草叶片中绿原酸的含量提高了10%以上，而且在过量表达tobHQT的转基因烟草中抗氧化胁迫和抗病毒能力有显著的提高[9]。朝鲜蓟中的HQT1基因在本明烟中瞬时过量表达，转基因烟草叶片中的绿原酸含量提高了大约3倍，朝鲜蓟中HQT1在普通烟草中稳定过量表达，能使烟草叶片中的绿原酸含量提高10倍以上[10]。研究表明[11]，与野生型相比，转NtC3H基因的烟草叶片中绿原酸的含量最高提高了3.6倍，最高含量达到1 167.1μg/g（鲜重）。这种变化很可能是由于对-香豆酸3-羟化酶（C3H）在次生代谢途径中起到的作用不仅仅是调节木质素的合成过程，也同时对绿原酸所在的合成途径中其他相关酶的表达产生了影响，促进其在烟草植株体内的累积[11]。说明C3H可能并不是直接催化生成绿原酸，而是合成过程的中间酶。

2 生态环境因素对烤烟绿原酸含量的影响

生态、品种及其互作对烤烟绿原酸含量变异的贡献率不同，生态对三者含量变异的贡献率分别为47%、18%、35%[12]。生态条件、生态与品种和栽培措施互作效应是影响烤烟绿原酸含量的关键因素，品种和栽培措施对绿原酸的含量亦有重要作用[13]，但环境因素对绿原酸累积的影响大明显于遗传因素[14]。

2.1 光照 光周期对烟草不同器官内绿原酸的积累有重要作用，光照能诱导烟草体内绿原酸合成代谢水平的上升。光对烟草体内绿原酸含量的影响是通过光敏色素来控制的。生长在冬季光照充足条件下的叶片中绿原酸含量较背阴条件下明显增高；夏季叶片中的绿原酸含量则比冬季增高一倍[15]。同一品种的烟草生长在温室中，由于温室中光照强度弱，绿原酸含量减少，补充短波紫外光时，烟叶绿原酸含量显著提高[16]。Tso等[17]研究表明，添加远红外光对增加烟叶内的绿原酸含量的促进作用尤为显著。成熟期烤烟上部叶施加UV-B（波长为280～320nm）能促进烟叶多酚含量的提高，增幅与UV-B强度成正比，但会抑制中部叶的绿原酸和芸香苷的合成，且降幅与UV-B强度成正比，随着UV-B强度增加烟叶绿原酸含量呈曲线下降趋势[18]。这可能与中部叶受到的UV-B强度弱于上部叶，多酚氧化酶和过氧化物酶含量升高，导致多酚氧化分解所致。由此看来紫外光在烟草绿原酸合成与积累过程中可能起关键作用。光照强度与烤烟的多酚（绿原酸和芸香苷）含量成正相关[18]。适度遮阴有利于红花大金元和中烟100的上部叶绿原酸合成，不利于K326上部叶绿原酸的合成；有利于红花大金元中部叶的绿原酸合成，不利于中烟100和K326上部叶绿原酸的合成；遮阴对于下部叶成熟期绿原酸的合成均有不良影响，并且一定范围内光强越低，绿原酸含量越少[19]。通过不同的LED获得单色光，对生长中的烟草进行光质处理，与白光相比，紫、蓝光促进了烟叶内的绿原酸合成和积累[20]。这与紫、蓝光处理促进了苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性增强，降低了过氧化物酶（POD）活性在某种程度上有一定的关系。

2.2 温度 烟草绿原酸含量的变化也与烟株的受寒温度有关，受过骤寒的烟株与对照烟株相比，除了根部以外部位的绿原酸浓度增大了4～5倍[21]，这可能是烟草抵御寒冷的应激反应。烟草成熟期以前，烟叶中总酚含量持续下降，但移栽-团棵期时较低温度（均温16℃）下的总酚含量维持在一个相对较高的水平，而到了团棵-现蕾期，较高的温度（均温25℃）更有利于总酚含量的维持；进入成熟期后，烟叶中的总酚含量开始逐渐升高，且较高的温度下的总酚积累量最多[22]。而在低温胁迫下，总酚含量持续降低[23]。因此，烟草生长期间前期稍低后期较高的气温条件更有利于多酚物质的积累，而前期高后期低的气温条件则不利于多酚物质的积累。

2.3 水分 绿原酸能够缓解逆境胁迫引起的膜脂过氧化，减少细胞膜损伤，从而可以保护细胞膜和细胞壁。干旱胁迫早期，总酚和木质素的积累量明显升高，在24h时达最大值，之后随胁迫时间的延长逐渐降低[24]。但干旱胁迫可能不会上调绿原酸含量，因为ABA是调节干旱胁迫和盐胁迫的重要激素，而ABA没有明显上调绿原酸合成关键基因NtHQT1的表达[25]。

2.4 海拔 生长在高海拔地区的烟草绿原酸含量比生长在低海拔地区的高，这与紫外辐射较强有关。河南、山东、陕西、安徽、广东、湖南、江西、广西8省区的浓香型烤烟主产区范围内（海拔高度17～1 298m），绿原酸占多酚含量的比例与海拔高度成负相关和极显著负相关，且华中地区（海拔高度64～1 044m）烤烟绿原酸占多酚含量的比例与海拔高度成极显著和显著负相关[26]。李军营等[27]研究指出，绿原酸与海拔高度间的相关性没有达到显著水平，但多酚物质总量随海拔升高显著增加[28]，因此海拔可能对除绿原酸外的主要多酚类物质存在影响。目前，一些研究认为，绿原酸与海拔高度呈显著或极显著负相关[29]。而另一些研究则认为，高海拔有利于提高烟叶中除绿原酸外其他物质的含量[30]。导致这种差异的原因可能是因为海拔高度对绿原酸含量的影响存在阈值效应，且供试品种对海拔高度的敏感程度不同。

3 栽培措施对烤烟绿原酸含量的影响

3.1 矿质营养 矿质元素的不平衡会影响绿原酸在烟株中的积累，增加氮肥施用量是否促进绿原酸的积累尚存在争议[31-32]。但烟草成熟中后期，适当增加硝态氮比例，能明显提高绿原酸含量，改善烤烟烟叶香气风格[33]。磷肥的施用量增加，烟叶中绿原酸、芸香苷和莨菪亭的含量也增加，增施钾肥对多酚类化合物含量影响较小[16]。但分次施钾肥能够提高烟叶总酚、绿原酸含量[34]。主要营养元素缺乏会对烤烟主要香气前体物造成严重影响，缺N、缺K、缺P、缺Mg对绿原酸合成代谢极为不利，缺P抑制烟叶绿原酸合成代谢影响最大，缺Mg、缺K其次，缺N影响最小[35]，缺Ca的烟叶中绿原酸含量低。但缺B可以导致烟株体内积累大量酚酸[36]。因此，在烤烟生产中后期保持N、P、K、Mg、Ca的合理供应，进一步研究平衡施肥，对提高烤烟香气量和烟叶品质至关重要。盐胁迫对烤烟绿原酸含量也存在影响。适度NaCl（350mmol/L）胁迫处理下鲜烟叶绿原酸等多酚物质含量增加，且与PAL活性变化密切相关，但过度（700mmol/L）胁迫增幅较小，可能因为严重的胁迫会将绿原酸氧化形成其他物质[37]。

3.2 有机质 土壤有机质对烤烟品质形成有重要影响，能较好地改善烟叶内在品质。烟叶绿原酸含量随土壤有机质含量增加呈先升高后降低的趋势，但差异不显著，而烟叶多酚总量随土壤有机质含量增加递增，高有机质组的烟叶多酚总量显著高于低有机质组（P<0.05）[44]。这可能是因为土壤有机质主要影响莨菪亭和芸香苷含量[38]。赵铭钦等[39]的研究表明，增施有机质可以使烟叶中绿原酸含量明显增加，以增施发酵后的豆浆最好，其次是增施豆参，而增施芝麻和香油的效果较差。

3.3 植物生长调节剂 植物生长调节剂对烟草绿原酸的合成及积累有很大影响，喷施萘乙酸（NAA）可降低绿原酸含量。茉莉酸甲酯（MeJA）、生长素（IAA）、独角金内酯类似物（GR24）、6-苄氨基腺嘌呤（6-BA）和赤霉素（GA）能明显上调NtHQT1基因的表达，脱落酸（ABA）对基因表达没有明显作用[25]。因此，推测MeJA、IAA、GR24、6-BA和GA能够上调绿原酸含量。打顶后涂抹IAA可以降低烟叶中多酚类化合物含量，降低程度与涂抹次数有关[40]。目前，关于IAA、NAA、GA等植物生长调节剂的适宜浓度、作用时期及作用机制仍需进一步深入系统的研究[41]。

3.4 成熟度 随着生育期延长，烤烟绿原酸含量逐渐增加，成熟期时达到最高值。中、上部初烤烟叶多酚中绿原酸比例随采收成熟度的提高而增加，达到过熟时略有降低[42]。只有采收适熟烟叶，才能保持烟叶内有适宜绿原酸含量。烟叶延后采收，叶片栅栏组织厚度、海绵组织厚度和组织比等参数呈下降趋势，细胞间隙呈逐渐增大趋势，叶肉细胞出现逐渐解体现象[43]。而栅栏组织、海绵组织都含有相当丰富的绿原酸，且栅栏细胞绿原酸含量高于海绵细胞含量[44]。因此，延迟采收可能会降低烟叶中绿原酸的含量。不同品种的基因差异以及生态适应性是造成叶片结构差异的主要因素[44]，在育种和栽培上培育栅栏细胞适度发达的品种，有利于提高绿原酸含量，从而改善了烟叶品质。

3.5 装烟方式 烟篦烤烟的总酚、绿原酸含量最高，烟夹烤烟次之，烟筐烤烟的最低，且有显著性的差异（P<0.05）；3种装烟方式的抗氧化能力顺序（DPPH自由基清除能力和还原能力）与总酚含量和绿原酸含量之间存在一定的正相关性[45]。从烟叶品质和抗氧化能力考虑，烟篦装烟是比较好的选择[45]。

3.6 其他因素 不同栽培模式、种植密度及留叶数均对对烟草绿原酸含量存在影响，地膜覆盖栽培[46]、低起垄2次培土成垄[34]及合理的种植密度和留叶数[47]有利于提高促进烟草绿原酸的合成，进而改善烟叶质量。另外，还发现一些病原菌侵染能提高植物绿原酸含量，当烟草遭受根串珠霉菌侵染时根和叶中的绿原酸含量明显增高[48]。这可能与绿原酸能提高植物的抗病性有关。

4 调制技术对烤烟绿原酸含量的影响

4.1 烘烤 烘烤过程中烟叶绿原酸形成有相当大的数量，与新鲜烟叶相比，烘烤后绿原酸的含量增加约9倍之多。烟叶密集烘烤前对鲜烟叶正面烟梗划开和烟叶背面烟梗剔除，烘烤过程中苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性呈上升趋势[49]，这有利于绿原酸的合成。与普通烤房相比，密集烘烤过程中多酚氧化酶活性较低，总酚、绿原酸和新绿原酸的含量较高，说明密集烘烤烤后烟叶趋于变黄充分，不易发生棕色化反应，有利于烟叶烤黄[50]。为了改善和提高密集烘烤烟叶质量，有研究指出，“8点式精准工艺”有利于多酚糖苷和酯的分解代谢，促进多酚的积累，为非酶棕色化反应和烟叶香气的形成提供了必要的前体物质，而且棕色化反应适度，对烤后烟叶的颜色有利[51]。定色前期是烤烟烟叶多酚含量最容易减少的时期，一旦烘烤不当，绿原酸等就会在多酚氧化酶的作用下被氧化为醌，然后与氨基酸、糖类等结合成为深色色素，对烟叶颜色和香味造成不利影响。定色前期以44℃为稳温点时，烤后烟叶中的绿原酸和总酚含量含量较低，而以46、48℃作为稳温点时，烤后烟叶中的绿原酸和总酚含量含量较高[52]。究其原因，可能是在不同稳温点烟叶脱水速度不同，烟叶含水量不同，导致多酚氧化酶活性不同所致。定色期慢升温定色处理的多酚氧化酶（PPO）活性显著低于快速升温定色处理，较不易发生棕色化反应[53]。

4.2 陈化 烟叶陈化可以达到完善烟叶品质和提高烟叶可用性的目的。陈化期间，不同温湿度条件下，总酚、绿原酸、芸香苷含量在陈化过程中整体上呈下降趋势，其中前期（0～12个月）下降幅度较大，中后期（12～21个月）较缓，此后至陈化结束基本稳定[54]。陈化初期烟叶褐变主要由绿原酸氧化所导致，后期引起颜色变化的内因已不是绿原酸的氧化反应[55]。因此，烟叶陈化的前12个月控制绿原酸的氧化程度可防止烟叶陈化初期褐变。陈化条件下，烟叶绿原酸含量随温度、湿度、氧气浓度的增加而减少，褐变程度随温度、空气湿度的增加而增加；烤烟的绿原酸含量与烟叶颜色值呈负相关，温度和空气湿度都可以加速绿原酸的氧化，增加烟叶的褐变程度[56]。因此，陈化前期调控贮藏的温湿度条件，可抑制绿原酸的氧化，防止烟叶的褐变。

5 展望

前人的研究大都集中在烟草绿原酸与烟叶品质以及合成、代谢过程中相关酶类的关系上，对调制中的研究也多集中在棕色化反应上[41]。而21世纪初烟叶的品质风格和安全性开始进入可用性指标系列[57]，仍有许多问题尚有待进一步研究。绿原酸是影响抽吸安全性的重要因素，通过哪些措施来降低其负面影响？绿原酸热解转化物儿茶酚对人体健康有害，培育出与形成儿茶酚水平低的烟草品种，是人们迫切需要的。烟株体内绿原酸含量的因素很多，通过改变哪些关键措施才能达到适宜的绿原酸含量，而与其他化学成分又比较协调？绿原酸对烟株生长和抗逆的作用生理机制如何？同时，烟叶中绿原酸与烟草香气成分的关系也有待研究。目前我国卷烟正处于特色烟叶开发的关键时期，探索特色烟区最适宜绿原酸积累的关键因子与特色烟叶形成的关系等方面的研究，必将成为目前及今后一段时间烟草科研工作的研究重点之一。

参考文献

[1]王瑞新.烟草化学[M].北京：中国农业出版社，2003：109-114.

[2]龙章德，林顺顺，田兆福，等.烟草多酚类化合物对卷烟品质的影响[J].食品与机械，2013，29（6）：41-44.

[3]席利莎，木泰华，孙红男.绿原酸类物质的国内外研究进展[J].核农学报，2014，28（2）：292-301.

[4]Williamson R E.Variation of Polyphenols in Flue-cured tobacco cultivars attributed to location，stalk position and year[J].Crop Sci.，1982，22（1）：144-146.

[5]李艳丽，罗成刚，任民，等.不同基因型不同产区烤烟多酚含量的比较[J].烟草科技，2014（5）：82-87.

[6]刘阳，尹启生，宋纪真，等.不同品种烤烟多酚含量和组成的差异分析[J].烟草科技，2007（8）：32-34，42.

[7]宗浩，杨程，陈刚，等.不同烤烟品种香型风格与多酚类物质含量差异分析[J].中国农学通报，2011，27（30）：241-245.

[8]于存峰，张峻松，闫洪洋，等.烟草中多酚类化合物研究进展[J].河南农业科学，2008（4）：10-14.

[9]Niggeweg R，Michael A J，Martin C.Engineering plants with increased levels of the antioxidant chlorogenic acid[J].Nat Biotechnol，2004，22（6）：746-754.

[10]Sonnante G，Amore R D，Blanco E，et al.Novel hydroxycinnamoyl-coenzyme A quinate transferase genes from artichoke are involved in the synthesis of chlorogenic Acid[J].Plant Physiol，2010，153（3）：1224-1238.

[11]李洋，唐雪冰，李晓峰，等.NtC3H基因对烟草类黄酮及绿原酸合成的影响[J].中国烟草科学，2016，37（1）：8-13.

[12]丁燕芳，杨铁钊，李亚培，等.生态与品种及其互作对烤烟多酚类物质的影响[J].中国烟草科学，2013，34（1）：17-21.

[13]许晓敬，张小全，刘冰洋，等.生态、品种和栽培措施及其互作对烤烟多酚类物质的影响[J].江苏农业科学，2016，44（3）：117-120.

[14]沈丹红.新鲜烟叶中的酚类物质研究[D].南京：南京理工大学，2014.

[15]Grace S C，Logan B A，Adams W W.Seasonal differences in foliar content of chlorogenic acid，a phenylpropanoid antioxidant，in Mahonia repens[J].Plant Cell Environment，1998，21（5）：513-521.

[16]朱小茜，徐晓燕，黄义德，等.多酚类物质对烟草品质的影响[J].安徽农业科学，2005，33（8）：1910?1911.

[17]Tso T C，Kasperbauer M J，Sorokin T P.Effects of photoperiod and end-of-day light qualityon alkaloids and phenolic compounds of tobacco[J].Plant Physiol，1970，45（3）：330-333.

[18]李鹏飞，周冀衡，罗华元，等.增强UV-B辐射对烤烟主要香气前体物及化学成分的影响[J].烟草科技，2011（7）：69-75.

[19]彭 东.光质、光强对烤烟苯丙烷代谢关键酶及多酚产物的影响[D].北京：中国农业科学院，2013.

[20]杨利云.不同光质对烟草生长发育、光合特性及多酚代谢的影响[D].昆明：云南师范大学，2014.

[21]Koeppe D E，Rohrbaugh L M，Rice E L，et al.Effect of age and chilling temperatures on the concentration of scopolin and caffeoylquinic acids in tobacco[J].Physiol Plant，1970，23（2）：258-266.

[22]杨慧芹，王莎莎，金云峰，等.生长温度对不同生育期烟草多酚物质代谢的影响[J].基因组学与应用生物学，2015，34（9）：1957-1974.

[23]杨慧芹，王莎莎，张建波，等.烟草多酚代谢对干旱和低温胁迫的响应差异及其比较[J].基因组学与应用生物学，2015，34（3）：645-654.

[24]杨慧芹.温度和水分对烟草多酚代谢的影响及种子引发对提高烟草种子和幼苗抗逆性的效应[D].昆明：云南师范大学，2015.

[25]武明珠，许亚龙，李锋，等.烟草绿原酸合成关键基因NtHQT1的克隆及表达分析[J].烟草科技，2015，48（11）：1-6.

[26]刘鹏飞，位辉琴，张骏，等.海拔对浓香型烤烟多酚类物质组成的影响[J].烟草科技，2014（7）：85-88.

[27]李军营，方敦煌，宋春满，等.烤烟品种间烟叶化学成分含量对海拔高度的响应[J].中国烟草科学，2012，33（2）：17-23.

[28]黎妍妍，李锡宏，林国平，等.湖北烤烟多酚类物质质量分数及其与海拔高度的关系分析[J].湖北民族学院学报（自然科学版），2009，27（3）：267-270.

[29]王育军，周冀衡，张一扬，等.海拔对烤烟品种NC102和NC297物理特性和化学成分的影响[J].中国烟草科学，2015，36（1）：42-47.

[30]宋淑芳，周冀衡，李强，等.基因与环境互作对云南保山烤烟主要潜香型物质的影响[J].应用生态学报，2014，25（11）：3223-3228.

[31]Williama C，Elliot J M.Influence of nitrogen，Phosphorus，potassium and magnesium in the phenolic constituents of flue-cured tobacco[J].Can J Plant Sci.，1978，58（2）：543-548.

[32]王爱华，王松峰，宫长荣.氮素用量对烤烟上部叶片多酚类物质动态的影响[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2005（3）：57-60.

[33]孟祥东，赵铭钦，李元实，等.不同氮素形态及比例对烤烟多酚及相关酶活性动态的影响[J].江西农业大学学报，2010，32（1）：25-30.

[34]赵铭钦，刘金霞，黄永成，等.不同成垄方式和分次施钾对烤烟多酚类和石油醚提取物含量的影响[J].江西农业大学学报，2007（5）：719-722.

[35]李鹏飞，周冀衡，郭汉华，等.养分亏缺对烤烟主要香气前体物含量的影响[J].湖南农业大学学报（自然科学版），2009，35（5）：474-479.

[36]周冀衡，朱小平，王彦亭，等.烟草生理与生物化学[M].合肥：中国科技大学出版社，1996.

[37]胡庆辉，王程栋，王树声，等.NaCl胁迫下鲜烟叶中多酚物质含量及PAL和PPO活性变化[J].中国烟草科学，2013，34（1）：51-55.

[38]王小东，田晓莉，许自成，等.不同土壤有机质水平对烤烟内在品质的影响[J].西北农业学报，2011，20（5）：99-105.

[39]赵铭钦，刘金霞，刘国顺，等.增施不同的有机质对烤烟多酚和石油醚提取物含量的影响[J].云南农业大学学报，2008（4）：536-539.

[40]张婷，汪宏毅，王国宏，等.顶端调控措施对烤烟叶片多酚氧化酶活性和酚类化合物含量的影响[J].安徽农业科学，2007（36）：11875-11876，11882.

[41]杨志晓，王轶，任学良，等.烟草多酚类化合物合成与积累影响因素研究进展[J]. 河南农业科学，2012，41（10）：1-5.

[42]刘阳，高丽君，蔡宪杰，等.采收成熟度对烤烟多酚含量和组成的影响[J].烟草科技，2011（8）：73-78.

[43]张亚婕，张高菊，杨晓艳，等.不同延迟采收期烟叶组织结构的比较解剖研究[J].中国农学通报，2013，29（19）：93-97.

[44]黄勇，何小力，张伟，等.不同烤烟品种中部叶的显微结构分析[J].烟草科技，2012（6）：76-79.

[45]傅茂润，赵双，侯连涛，等.不同装烟方式对烟叶色泽·酚类物质及抗氧化能力的影响[J].安徽农业科学，2014，42（3）：901-902，938.

[46]易娇.烟草中有机酸和多酚的HPLC测定及烟草专用转光膜的应用研究[D].长沙：湖南师范大学，2006.

[47]赵铭钦，王莹，李元实，等.种植密度及留叶数对延边烤烟多酚及石油醚提取物含量的影响[J].甘肃农业大学学报，2008（2）：60-65.

[48]Gayed S K，Rosa N.Levels of chlorogenic acid in tobacco cultivars，healthy and infected with Thielaviopsis basicola[J].Phytopathology，1975，65（10）：1049-1053.

[49]赵华武，贺帆，石盼盼，等.密集烘烤过程中不同前处理烟叶生理生化变化研究[J].中国农业大学学报，2012，17（3）：101-106.

[50]董淑君，黄明迪，王耀锋，等.密集烤房与普通烤房烘烤中烟叶色素和多酚含量的变化分析[J].中国烟草科学，2015，36（1）：90-95.

[51]徐秀红，王传义，刘昌宝，等.“8点式精准密集烘烤工艺”的创新集成与应用[J].中国烟草科学，2012，33（5）：68-73.

[52]刘领，王能如，徐增汉，等.定色前期稳温点对烟叶石油醚提取物和多酚含量的影响[J].安徽农业科学，2007（19）：5788-5789.

[53]王松峰，王爱华，王金亮，等.密集烘烤定色期升温速度对烤烟生理生化特性及品质的影响[J].中国烟草科学，2012，33（6）：48-53.

[54]赵铭钦，陈红华，陈秋会，等.不同陈化条件下烤烟多酚类物质的动态变化及其与化学成分的相关分析[J].中国烟草学报，2007（4）：16-18，30.

[55]王长征，陈少滨，李清禄，等.不同陈化时期烤烟K326·云烟85绿原酸含量与褐变关系的研究[J].安徽农业科学，2008（7）：2794-2795，2925.

[56]张爱民，王长征.不同陈化条件下烤烟绿原酸含量与褐变程度的研究[J].安徽农业科学，2008（10）：4119-4120，4132.

[57]唐远驹.关于烟叶的可用性问题[J].中国烟草科学，2007（1）：1-5.

（责编：张宏民）