藏东南原始暗针叶林生长季的土壤呼吸特征

郭其强,马和平,钱登峰,叶彦辉,韩艳英,边巴多吉

(1 西藏高原生态研究所，西藏 林芝 860000；2 西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000；3 西藏农牧学院，西藏 林芝 860000；4 西藏自治区林业调查规划研究院，西藏 拉萨 850000)



藏东南原始暗针叶林生长季的土壤呼吸特征

郭其强1,2,3,马和平1,2,3,钱登峰3,叶彦辉3,韩艳英3,边巴多吉4

(1 西藏高原生态研究所，西藏 林芝 860000；2 西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000；3 西藏农牧学院，西藏 林芝 860000；4 西藏自治区林业调查规划研究院，西藏 拉萨 850000)

[摘要]【目的】 探讨藏东南原始林生长季土壤呼吸特征，以了解藏东南亚高山森林生态系统土壤碳循环过程及其关键驱动因子。【方法】 在色季拉山东坡林芝云杉林和急尖长苞冷杉林中各设置典型样地3块，用LI-8100土壤碳通量仪测定土壤呼吸速率，并取土样测定其理化特性，以此分析2种原始林土壤呼吸速率的变化规律及影响因子。【结果】 (1)林芝云杉林和急尖长苞冷杉林土壤呼吸速率日变化均呈近似“n”型，日平均土壤呼吸速率分别为(3.25±0.74)和(2.95±0.62) μmol/(m2·s)；不同月份下2种原始林土壤呼吸速率均表现为7月>8月>6月，同月份下为林芝云杉林大于急尖长苞冷杉林；林芝云杉林土壤呼吸速率对温度的响应较急尖长苞冷杉林敏感。(2)林芝云杉林和急尖长苞冷杉林土壤呼吸速率与土壤温度均呈极显著指数正相关(R2分别为0.75和0.94)，而与土壤湿度呈极显著线性负相关(R2分别为0.71和0.79)。(3)林芝云杉林和急尖长苞冷杉林土壤日碳通量与土壤有机碳呈极显著指数正相关(R2分别为0.91和0.82)，而与微生物量碳呈极显著指数负相关(R2分别为0.88和0.89)。【结论】 西藏暗针叶林生长季土壤呼吸主要受土壤温度和水分调控，也与土壤有机碳和微生物量碳密切相关。

[关键词]原始暗针叶林；土壤呼吸；土壤理化特性

森林生态系统对土壤 CO2的释放贡献巨大，也是全球碳库的重要组分[1]。森林土壤呼吸主要包括土壤自身呼吸、植物群落的根系呼吸、土壤微生物呼吸和动物呼吸4个部分[2-3]。土壤中的微生物和动物活动强度的改变主要是由不同季节的气温变化引起的，从而导致森林土壤呼吸速率的变化[4]。土壤呼吸不仅受土壤温度、湿度、有机质含量、C和N含量等非生物因子的影响[5]，同时受植被类型和根系分布的影响[6]。探讨土壤呼吸特征不仅能明确土壤碳释放规律及其影响因子，而且可为深入研究陆地生态系统的碳循环功能提供证据[7-8]。林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)林和急尖长苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)林是藏东南原始暗针叶林的典型代表，二者分布面积占林芝地区森林面积的60.7%和西藏森林面积的50%，在分布区起着维护生态安全和调节小气候的重要功能。学者们针对藏东南暗针叶林的种群特性[9]及天然更新[10]、群落物种多样性[11]、林地土壤理化性质[12]和生态水文效应[13]等开展了一系列研究，但对该区域森林碳循环特性的认识却较少，尤其是对林下土壤呼吸规律的研究还未见报道。因此，本研究探讨了急尖长苞冷杉林和林芝云杉林土壤呼吸规律及其影响因子，其结果有助于加深对藏东南亚高山森林生态系统碳循环过程及其关键驱动因子的了解，为准确评估西藏高原暗针叶林土壤碳收支提供科学依据。

1材料与方法

1.1研究区域概况

色季拉山(29°10′～30°15′ N，93°12′～95°35′ E)位于藏东南雅鲁藏布江大拐弯西北侧，为念青唐古拉山向南延伸的余脉，海拔4 750 m。据西藏林芝高山森林生态系统定位站 (3 850 m)气象观测资料显示：该区域年均气温-0.75 ℃，月均最高气温(7月)9.65 ℃，最低气温(1月)-14.01 ℃；年均相对湿度87.5%；年均日照时数1 169 h，其中12月的日照时数最高，为158 h；年均降水量1 160 mm，6-9月为雨季，占全年降水量的85%，其中8月份降水最多，平均为310 mm，约占全年降水量的26.7%，年均蒸发量540 mm。土壤主要为酸性棕壤，土层深厚，伴有明显腐殖质化过程，pH值4～6。

色季拉山的主要森林植被类型为亚高山温带暗针叶林，乔木层以急尖长苞冷杉、林芝云杉和方枝柏(Sabinasaltuaria)等为主。灌木层有薄毛海绵杜鹃(Rhododendronaganniphumvar.schizopeplum)、雪层杜鹃(R.nivale)、鳞腺杜鹃(R.lepidotum)、金露梅(Potentillafruticosa)、直立悬钩子(Rubusstans)、陇塞忍冬(Loniceratangutica)、冰川茶藨子(Ribesglaciala)和西南花楸(Sorbusrehderiana)等；草本主要有风毛菊(Saussureasp.)、宽叶苔草(Carexsiderosticta)、岩白菜(Bergeniapurpurascens)和长鞭红景天(Rhodiolafastigiata)等。

在色季拉山东坡林芝云杉林和急尖长苞冷杉林典型分布区，选择保存完好的林分为研究对象，各设置典型样地3块，面积为20 m×20 m，林分概况见表1。

1.2土壤呼吸的测定方法

在样地中选取空间异质性较小且无人为及动物干扰的地段，沿对角线布设5 个1 m×1 m 的样方，在每一样方中心设置1 个PVC 环(内径20 cm、高8 cm)，将其5 cm 埋于地下。PVC 环在整个观测过程中固定位置，以确保连续定位观测。

表 1　藏东南供试原始暗针叶林林分概况

2013年6、7、8月中旬，采用便携式土壤碳通量测量系统LI-8100(LI-COR,Lincoln，USA)测量土壤呼吸(RS)，同时通过LI-8100附带的温度探针和水分含量 (ML2x) 探头同步测定土壤5 cm 深处的温度和土壤含水量。测定时，提前一天在尽量不扰动PVC 环中土壤的情况下沿地面剪去PVC 环内的植物，清除地表凋落物等杂物。每月中旬，选取晴朗天气连续观测24 h，每2 h测定1次土壤呼吸。

1.3土壤样品的采集与分析

2013年8月，待土壤呼吸测定完毕，在PVC环内用100 cm3环刀测定林芝云杉林和急尖长苞冷杉林表层(0～20 cm)土壤的体积质量，并采集土样约200 g，分别装入自封袋中并做好标记。土样采集后再均匀分成2份，一份放入4 ℃冰箱保存，用于测定土壤微生物量碳；另一份装在土样袋中，运回实验室自然风干，用于测定土壤有机碳、有机质和pH值。

土壤微生物量碳含量采用氯仿熏蒸浸提法测定[14-15]，土壤有机碳含量采用重铬酸钾氧化法[16]测定，土壤有机质含量采用灼烧法测定[17]，用雷磁PHS-3C型pH 计测定土壤pH值。

1.4数据分析

2.3.4 多条肽链的形成 一个mRNA分子结合2个核糖体，是否可以同时合成2条肽链；每条肽链的氨基酸排列顺序是否相同。学生通过探究一个mRNA分子上结合多个核糖体，同时合成多条肽链(图3)。将观察的内容转化成操作的内容，使静态信息呈现动态化，培养了学生动手操作能力，提高了学生自主学习的能力，激发了学生探索知识的乐趣。

利用Origin8.5软件绘图，用SPSS13.0 For Windows统计软件进行回归分析和方程拟合。

2结果与分析

2.1不同原始林土壤呼吸速率的日变化与月变化

由图1可知，林芝云杉林和急尖长苞冷杉林土壤呼吸速率日变化过程基本呈“n”型变化。

图 1藏东南不同原始暗针叶林土壤呼吸速率的日变化

Fig.1Diurnal variation of soil respiration rates of different virgin dark coniferous forests in Southeast Tibet

林芝云杉林土壤呼吸速率在7、8月份的06:00-18:00均持续升高并达到最大值(4.10和3.57 μmol/(m2·s))，此后呈逐渐下降趋势； 6月份土壤呼吸速率日变化趋势与7、8月份基本相同，不同的是其最大值(3.34 μmol/(m2·s))出现在22:00。急尖长苞冷杉林土壤呼吸速率日变化在06:00-18:00为波动上升，在6、7和8月份的日变化最大值分别出现在22:00(2.58 μmol/(m2·s))、18:00(3.66 μmol/(m2·s))和16:00(3.33 μmol/(m2·s))。林芝云杉林和急尖长苞冷杉林在3个月份的日平均土壤呼吸速率分别为(3.25±0.74)和(2.95±0.62) μmol/(m2·s)。

2种原始林土壤呼吸速率均表现为7月>8月>6月；同月份不同林分比较，林芝云杉林土壤呼吸速率大于急尖长苞冷杉林。

2.2不同原始林土壤温度和湿度的变化特征

图 2藏东南不同原始暗针叶林土壤温度和湿度的日变化

Fig.2Diurnal variation of soil temperature and humidity of different virgin dark coniferous forests in Southwest Tibet

2.3不同原始林土壤呼吸速率与影响因子间的关系

2.3.1土壤呼吸速率与土壤温度和湿度土壤呼吸速率主要受温度和水分的共同影响，二者之间的关系可用多种函数描述[18]，其中指数模型不仅可以很好地表征温度与土壤呼吸速率之间的关系[19]，还能拟合土壤呼吸速率与温度敏感系数Q10。如表2所示，对2种原始暗针叶林的土壤呼吸速率与土壤温度、湿度进行回归分析，发现2种林分中土壤呼吸速率与土壤温度呈极显著指数回归关系(P<0.01)。根据土壤呼吸速率与土壤温度拟合的指数方程计算Q10值(Q10=e10b，其中b在林芝云杉林、急尖长苞冷杉林中分别取值0.202和0.186)[20-21]，林芝云杉林和急尖长苞冷杉林Q10值分别为7.54和6.42，说明林芝云杉林土壤呼吸速率对温度的敏感性稍高。

表 2　藏东南不同原始暗针叶林土壤呼吸与土壤温度和湿度的相关性

2种原始暗针叶林土壤含水量与土壤呼吸速率呈极显著负相关(P<0.01)，说明土壤含水量较低时有利于土壤呼吸速率升高，随着土壤含水率升高，土壤呼吸速率则会受抑制。

2.3.2土壤呼吸速率与土壤体积质量、有机质和pH值土壤中CO2释放速率与土壤体积质量、有机质和pH值具有一定的相关性[4-5,21]。对林芝云杉林和急尖长苞冷杉林样地内样点土壤CO2昼夜平均释放速率与样地土壤体积质量、有机质及pH值进行相关性分析，发现2种林分土壤理化性质与土壤呼吸速率具有一定的相关性。如表3所示，林芝云杉林和急尖长苞冷杉中土壤体积质量与土壤呼吸速率的相关性最高(R2分别为0.36和0.38)，其次是土壤有机质含量(R2分别为0.32和0.33)，而土壤pH值对土壤呼吸速率的影响力度最小(R2分别为0.29和0.31)。

表 3　藏东南不同原始暗针叶林土壤呼吸速率与土壤体积质量、有机质及pH值的相关性

2.3.3土壤呼吸速率与土壤有机碳和微生物量碳根据林芝云杉林和急尖长苞冷杉林样地内样点土壤CO2昼夜平均释放速率，计算出2种原始林的土壤日碳通量值，日碳通量(g/m2)=日平均土壤呼吸速率(μmol/(m2·s)×24(h)×3 600(s)×10-6×12 (g/mol)[22]。对土壤日碳通量与土壤有机碳及微生物量碳进行回归分析，结果(表4)发现，林芝云杉林和急尖长苞冷杉林土壤日碳通量与土壤有机碳呈极显著正相关(R2分别为0.91和0.82)，但与微生物量碳呈极显著负相关(R2分别为0.88和0.89)。

表 4　藏东南不同原始暗针叶林土壤日碳通量与土壤有机碳及微生物量碳的相关性

3讨论

3.1不同林分土壤呼吸速率的差异

在同一气候区的不同植被类型下，树种组成、群落结构和土壤质地的差异均会强烈地影响土壤微环境，进而影响土壤呼吸[23-24]。本研究中2种原始林相比，林芝云杉林土壤呼吸速率高于急尖长苞冷杉林，其原因可能是由林芝云杉林林分概况和土壤温度决定的。林芝云杉林郁闭度较低，且林下植被覆盖率低，白天太阳光通过林间空隙照射到林下，导致林下表层土壤温度较高，使得土壤微生物活动和根系呼吸更为旺盛，因此林下土壤呼吸速率较高。林芝云杉林和急尖长苞冷杉林的土壤呼吸速率日变化具有一定的相似性，但也有差异。其原因是由于二者地处同一气候区，类似的土壤水、热条件[25]使得二者日变化均呈近似“n”型；同月份条件下，林芝云杉林与急尖长苞冷杉林相比，其林下土壤温度高且湿度较低，因而使得其土壤呼吸速率较高。

本研究区的2种原始暗针叶林的土壤呼吸Q10值均高于长白山、祁连山和川西区域的云杉林，这与前人研究认为土壤呼吸Q10值在低温条件下比高温条件下要高[25]的结论相同。由于林芝云杉林分布海拔较高，常年温凉的气候使土壤呼吸速率对温度升高的反应更加敏感，这也进一步说明了青藏高原森林碳循环对全球变化响应的高敏感性[26-27]。林芝云杉林与急尖长苞冷杉林相比，前者Q10稍高于后者，这可能与2种林分中根系数量与生活力有关。

3.2土壤理化特性对土壤呼吸速率的影响

据土壤样品分析测试结果，2种原始林中土壤体积质量(林芝云杉林和急尖长苞冷杉林分别为(0.23±0.11)和(0.30±0.07) g/cm3)和微生物量碳(林芝云杉林和急尖长苞冷杉林分别为(137.23±11.58)和(145.21±13.52) mg/kg)均无显著差异(P>0.05)，但pH值差异显著(P<0.05)，表现为林芝云杉林(5.4±0.83)>急尖长苞冷杉林(4.73±0.65)；而有机质和有机碳含量均表现为急尖长苞冷杉林((171.36±5.43)，(99.40±6.54) g/kg)>林芝云杉林((61.62±3.15)，(35.74±7.04) g/kg)(P<0.01)。由于土壤理化性质的差异也会对土壤呼吸速率产生一定影响，其中土壤体积质量、有机质和pH值等都是影响土壤呼吸速率的重要因子[28]。本研究中2种林分土壤体积质量差异不显著，说明土壤体积质量不是造成二者土壤呼吸差异的主要因子；由于土壤有机碳和微生物量碳含量分别与2种林分土壤呼吸速率呈极显著正相关和负相关关系，这说明土壤有机碳含量高对土壤CO2释放有积极促进作用，而土壤微生物量碳增加对于提高土壤碳“汇”功能具有重要作用。本研究中急尖长苞冷杉林土壤有机碳含量明显高于林芝云杉林，但其土壤呼吸速率仍低于后者，说明土壤有机碳含量在增加2种林分土壤呼吸速率方面贡献较小。pH值通过调控土壤酸碱性影响土壤微生物生长[29]，并最终影响土壤呼吸速率。本研究位于青藏高原东南部原始林，其土壤为酸性土，微生物数量和群落相对丰富，pH值小幅升高并不会显著抑制微生物活性，因而也不是决定2种林分土壤呼吸速率的主要因子。由回归分析中的相关系数可知，土壤理化性质影响着2种林分的土壤呼吸速率，但影响力度较小。

4结论

通过对生长季藏东南原始林芝云杉林和急尖长苞冷杉林土壤呼吸速率及其影响因子的分析，得出如下研究结论：

1)不同原始林土壤呼吸速率存在异同性。2种林分土壤呼吸昼夜变化均呈近似“n”型，最大值在7、8月份均出现在18:00左右，而6月份则出现在22:00左右；同月份条件下林芝云杉林土壤呼吸速率高于急尖长苞冷杉林；不同月份条件下2种林分土壤呼吸速率均表现为7月>8月>6月。

2)土壤温度和水分是影响2种原始林土壤呼吸速率的主要环境因子。白天土壤温度对于2种原始林土壤呼吸速率的影响更大，而夜间则主要受土壤含水率的控制；Q10说明林芝云杉林土壤呼吸速率对温度的响应比急尖长苞冷杉林更敏感。

3)2种林分中土壤理化性质不是造成土壤呼吸速率差异的主要原因；但土壤有机碳含量高会促进土壤呼吸速率，而土壤微生物量碳的作用则相反。

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Soil respiration characteristics of primitive dark coniferous forests during growing season in southeast Tibet

GUO Qi-qiang1,2,3,MA He-ping1,2,3,QIAN Deng-feng3,YE Yan-hui3,HAN Yan-ying3,BIANBA Duo-ji4

(1InstituteofTibetPlateauEcology,Linzhi,Tibet860000,China;2NationalForestEcosystemObservation&ResearchStationofTibetLinzhi,Linzhi,Tibet860000,China;3TibetAgricultureandAnimalHusbandryCollege,Linzhi,Tibet860000,China;4ResearchInstituteofForestryInvestigationinTibetAutonomousRegion,Lasa,Tibet850000,China)

Abstract：【Objective】 Study on soil respiration characteristics of virgin dark coniferous forests in southeast Tibet was conducted to understand course and key driving factors of soil respiration rate.【Method】 Respiration rate of soil was determined by using the LI-8100 soil carbon flux determinator,and the physical and chemical characteristics of the soil samples were further measured,all these indicators were used to analyze the respiration rate of soil and the related environment factors in three typical plots of Picea likiangensis var.linzhiensis forest and in three typical plots of Abies georgei var.smithii forest on the eastern slope of Sejila Mountain.【Result】 The diurnal variation of soil respiration rates was in “n” shape curve in P.likiangensis var.linzhiensis forest and A.georgei var.smithii forest with daily average values of (3.25±0.74) and (2.95±0.62) μmol/(m2·s).The soil respiration rates were in a decreasing order of July>August>June in both virgin forests,and P.likiangensis var.linzhiensis forest had higher values than A.georgei var.smithii forest in each month.The response of soil respiration rate of P.likiangensis var.linzhiensis forest to temperature was more sensitive than that of A.georgei var.smithii forest.A significant positive exponential correlation was found between soil respiration rate and soil temperature in P.likiangensis var.linzhiensis forest and A.georgei var.smithii forest (R2 are 0.75 and 0.94,separately),while a significant negative linear correlation existed between soil respiration rate and soil water content (R2 are 0.71 and 0.79,separately).Diurnal carbon flux and organic carbon in soil were in significantly positive exponential correlation (R2 are 0.91 and 0.82,separately) in P.likiangensis var.linzhiensis forest and A.georgei var.smithii forest,while diurnal carbon flux and microbial biomass carbon in soil were in significant negative exponential correlation (R2 are 0.88 and 0.89,separately).【Conclusion】 Temperature and water content of soil in virgin dark coniferous forests were the main factors for regulating soil respiration rate.They also closely related with organic carbon and microbial biomass carbon in soil.

Key words：primitive dark coniferous forests;soil respiration;soil physical and chemical characteristics

DOI：网络出版时间:2016-04-0709:0010.13207/j.cnki.jnwafu.2016.05.011

[收稿日期]2014-09-29

[基金项目]国家自然科学基金项目(41061033，31460122，31360119)；西藏林芝森林生态系统定位研究项目(2012-LYPT-DW-016)；西藏自治区自然科学基金项目(2015-2016)

[作者简介]郭其强(1980-)，男，河南信阳人，在读博士，主要从事土壤碳循环与森林生态环境研究。E-mail：hnguoqiqiang@126.com[通信作者]叶彦辉(1980-)，男，河南临颍人，副教授，主要从事西藏高原碳循环研究。E-mail：yeyanhui3554@126.com

[中图分类号]S714.2

[文献标志码]A

[文章编号]1671-9387(2016)05-0082-07

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