春季低温胁迫对核桃抗氧化酶指标的影响

任俊杰，赵　爽，苏彦苹，齐国辉,2，李保国,2

(1 河北农业大学 林学院，河北 保定 071000；2 河北省核桃工程技术研究中心，河北 临城 054300)



春季低温胁迫对核桃抗氧化酶指标的影响

任俊杰1，赵爽1，苏彦苹1，齐国辉1,2，李保国1,2

(1 河北农业大学 林学院，河北 保定 071000；2 河北省核桃工程技术研究中心，河北 临城 054300)

[摘要]【目的】 研究春季低温胁迫下不同核桃品种叶片和子房超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性及丙二醛(MDA)、可溶性蛋白质含量的变化，为筛选抗霜冻能力强的核桃品种提供理论依据。【方法】 以‘绿岭’、‘香玲’、‘辽宁1号’、‘上宋6号’、‘中林1号’和‘清香’6个核桃品种为试材，利用人工霜箱模拟春季霜冻害降温过程，设0、-1、-2、-3、-4、-5 ℃共6个低温处理，以18 ℃处理为对照，测定低温处理过程中叶片和子房SOD、POD活性及MDA、可溶性蛋白质的含量，采用隶属函数法对6个品种抗寒性进行综合分析。【结果】 随温度的降低，6个供试核桃品种叶片和子房SOD、POD活性及可溶性蛋白质含量均呈现先升高后降低的趋势，但不同品种上升幅度与达到最高值的温度存在差异，而MDA含量呈现逐渐增高的趋势。‘绿岭’、‘香玲’、‘辽宁1号’、‘上宋6号’、‘中林1号’和‘清香’叶片SOD、POD活性及可溶性蛋白质含量达到最大值的温度分别为-4、-4、-3、-3、-3和-3 ℃，子房上述指标达到最大值的温度分别为-3、-3、-3、-3、-2和-2 ℃；叶片和子房MDA含量均在-5 ℃达到最大值；6个品种叶片平均隶属度分别为0.556，0.550，0.492，0.453，0.440和0.439，子房平均隶属度分别为0.509，0.482，0.473，0.445，0.423和0.374。【结论】 供试6个核桃品种的抗霜冻能力为‘绿岭’>‘香玲’>‘辽宁1号’>‘上宋6号’>‘中林1号’>‘清香’。

[关键词]核桃品种；低温胁迫；保护酶；丙二醛；可溶性蛋白质

核桃(JuglansregiaL.)是一种重要的油料树种，经济价值很高[1]。核桃虽然抗冻性较强，但春季霜冻害仍然对其有较大危害，严重的会导致大幅度减产甚至绝收[2-3]。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性及MDA和可溶性蛋白质含量均能反映经济林木的抗低温能力。不同树种或同一树种不同品种的抗寒性存在一定的差异，采用隶属函数法可以对各个指标进行综合分析，从而科学评价品种之间抗低温能力的差异。目前，关于霜冻害对植物抗氧化酶生理特征的影响在杏(PrunusarmeniacaL.)[4-5]、竹柳(Salix‘Zhuliu’)[6]、水曲柳(Fraxinusmandshurica)[7]、紫椴(Tiliaa-murensis)[7]、扁桃(AmygdaluscommunisL.)[8]、葡萄(VitisviniferaL.)[9]上已有相关报道，但很少见有关霜冻害对核桃生理影响的研究。本试验在人工模拟霜冻条件下，采用隶属函数法研究了霜冻害对‘绿岭’、 ‘辽宁1号’、‘上宋6号’、‘中林1号’、‘香玲’和‘清香’6个核桃品种叶片和子房的SOD、POD活性及MDA、可溶性蛋白质含量的影响，对各品种的抗霜冻能力进行综合评价，以期筛选出抗霜冻能力较强的核桃品种。

1材料与方法

1.1试验地概况

试验在河北绿岭果业有限公司示范园基地进行。该基地位于临城县城北6 km处，海拔96 m；土壤母质主要是洪积冲积物，局部有冰积碛物，土壤类别为褐土。试验地年均日照时间2 653 h，年均气温13.0 ℃，极端最高气温41.8 ℃，最低气温-21.3 ℃，无霜期202 d，年均降水量521 mm。

1.2材料及处理

试材于2013-04-15采自河北绿岭果业有限公司示范园基地，核桃品种分别为‘绿岭’、 ‘辽宁1号’、‘上宋6号’、‘中林1号’、‘香玲’和‘清香’，树龄12～13年。自东、西、南、北 4 个方向树冠的中部，分别取各品种长度在60 cm以上且着生5个以上结果新梢的1年生枝条，每个方向取一枝，3株小区，3次重复，分离其叶片和子房组成混合样，备检。

利用人工霜箱对试材进行低温处理，处理前霜箱先预冷，模拟自然界的霜冻降温过程，将试材预冷至10 ℃左右，之后以每0.5 h 下降10 ℃的速度降温至2 ℃左右，再以每0.5 h下降 1 ℃的速度降至所需温度。试验设0、-1、-2、-3、-4、-5 ℃ 6个温度梯度，每个温度保持0.5 h，以18 ℃未受低温处理的各品种核桃叶片和子房作为对照(CK)。

1.3测定项目及方法

SOD活性采用NBT(氮蓝四唑)光化学还原法[10]测定；POD活性采用愈创木酚法[10]测定；MDA含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法[11]测定；可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝G-250染色法[10]测定。

1.4抗寒性综合评价

用隶属函数法进行抗寒性评价[12]，计算各核桃品种4个指标的隶属函数值，其中与抗寒性呈正相关的SOD、POD活性和可溶性蛋白质含量的隶属函数值计算公式为：Uij=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)；与抗寒性呈负相关的参数MDA含量的隶属函数值计算公式为:Uij=1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)。式中：Uij表示i品种j指标的隶属函数值；Xij表示i种类j指标的测定值；Xjmin表示所有种类j指标的最小值；Xjmax表示所有种类j指标的最大值。取同品种4项指标隶属函数值的算术平均数作为隶属度，据之对6个核桃品种的抗寒性进行综合评价。

1.5数据分析与处理

采用SPASS软件对数据进行邓肯新复极差测验和相关性分析。

2结果与分析

2.1低温胁迫下不同核桃品种叶片和子房的SOD活性变化

低温胁迫下不同核桃品种叶片和子房的SOD活性变化如表1所示。由表1可见，不同核桃品种叶片SOD活性均随温度的降低而先升高后下降，‘绿岭’和‘香玲’叶片SOD活性在-4 ℃达到最大值，两者间无显著差异，但均显著或极显著高于其他品种；其他品种叶片SOD活性均在-3 ℃达到最大值，‘辽宁1号’极显著高于‘上宋6号’、‘中林1号’和‘清香’，‘清香’SOD值在-3 ℃ 仅为8.02 U/g，显著低于‘上宋6号’和‘中林1号’。‘绿岭’核桃叶片SOD活性在18 ℃时显著低于‘上宋6号’和‘清香’，在除-3 ℃外的0～-5 ℃均高于其他品种。

由表1可见，不同核桃品种子房的SOD活性随温度的降低呈现先上升后降低的趋势；‘绿岭’、‘香玲’、‘辽宁1号’和‘上宋6号’子房SOD活性在-3 ℃达到最大值，此温度下各个品种之间子房SOD活性均存在极显著差异，表现为‘绿岭’>‘香玲’>‘辽宁1号’>‘上宋6号’>‘中林1号’>‘清香’；‘中林1号’和‘清香’子房SOD活性在-2 ℃达到最大值，此温度下‘中林1号’显著高于‘清香’，极显著低于‘绿岭’和‘香玲’；‘绿岭’核桃子房SOD活性除在18 ℃显著低于‘辽宁1号’，极显著低于‘上宋6号’、‘中林1号’和‘清香’外，在0～-4 ℃大多极显著高于其他品种。

表 1　低温胁迫下不同核桃品种叶片和子房SOD活性的变化

注：同行数据后标不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05)，标不同大字母表示差异达极显著水平(P<0.01)。下表同。

Note：Different capital and small letters in each row indicate extremely significant difference (P<0.01) and significant difference (P<0.05),respectively.The same below.

2.2低温胁迫下不同核桃品种叶片和子房的POD活性变化

由表2可知，不同核桃品种叶片的POD活性随温度的降低呈现先升高后降低的趋势；‘绿岭’和‘香玲’叶片POD活性在-4 ℃达到最大值，均极显著高于其他品种，且‘绿岭’极显著高于‘香玲’；其他品种叶片POD活性在-3 ℃均达到最大值，且在此温度下，‘辽宁1号’极显著高于‘上宋6号’、‘中林1号’和‘清香’，‘清香’极显著低于其他品种；‘绿岭’和‘香玲’叶片POD活性除在18 ℃时极显著低于其他品种外，在0～-5 ℃低温下均高于其他品种。

由表2可知，不同核桃品种子房的POD活性随温度的降低呈现先上升后降低的趋势；‘绿岭’、‘香玲’、‘辽宁1号’和‘上宋6号’子房POD活性在-3 ℃达到最大值，此温度下各个品种之间子房SOD活性均存在极显著差异，表现为‘绿岭’>‘香玲’>‘辽宁1号’>‘上宋6号’>‘中林1号’>‘清香’；‘中林1号’和‘清香’子房POD活性在-2 ℃达到最大值，‘中林1号’极显著低于‘绿岭’、‘香玲’和‘辽宁1号’，‘清香’极显著低于其他品种；在18 ℃，‘绿岭’和‘香玲’子房POD活性极显著低于‘清香’，随着温度的降低，‘绿岭’子房POD活性均高于其他品种。

表 2　低温胁迫下不同核桃品种叶片和子房POD活性的变化

2.3低温胁迫下不同核桃品种叶片和子房MDA含量的变化

不同核桃品种叶片和子房的MDA含量变化情况如表3所示。由表3可见，不同核桃品种叶片MDA含量随温度的降低均不断上升。在各温度下，‘绿岭’叶片MDA含量均低于其他品种。在-5 ℃时，‘绿岭’叶片MDA含量极显著低于其他品种，‘香玲’显著低于‘辽宁1号’，极显著低于 ‘上宋6号’、‘中林1号’和‘清香’。

表 3　低温胁迫下不同核桃品种叶片和子房MDA含量的变化

由表3还可见，不同核桃品种子房MDA含量随温度的降低不断上升，其中‘绿岭’子房MDA含量均低于其他品种。在-5 ℃时，所有品种核桃子房MDA含量之间均存在极显著差异，表现为‘绿岭’<‘香玲’<‘辽宁1号’<‘上宋6号’<‘中林1号’<‘清香’。

由表3可以看出，所有品种核桃子房MDA含量均高于叶片，说明相同低温条件下，子房的受害程度高于叶片，低温适应能力低于叶片。

2.4低温胁迫下不同核桃品种叶片和子房的可溶性蛋白质含量变化

低温胁迫下不同核桃品种叶片和子房的可溶性蛋白质含量变化情况如表4所示。由表4可见，不同核桃品种叶片可溶性蛋白质含量均随温度的降低呈现先上升后降低的趋势。0～-5 ℃下，‘绿岭’叶片的可溶性蛋白质含量均高于其他5个品种，‘绿岭’、‘香玲’、‘辽宁1号’、‘上宋6号’、‘中林1号’和‘清香’6个品种叶片可溶性蛋白质含量达到最高值的温度分别为-4、-4、-3、-3、-3和-3 ℃。在-4 ℃时，‘绿岭’叶片可溶性蛋白质含量极显著高于其他品种，其他品种之间也存在极显著差异，表现为‘香玲’>‘辽宁1号’>‘上宋6号’>‘中林1号’>‘清香’；‘绿岭’和‘香玲’叶片在18 ℃时的可溶性蛋白质含量均极显著低于‘辽宁1号’、‘中林1号’和‘清香’。

由表4可知，不同核桃品种子房可溶性蛋白质含量的变化趋势与叶片相同，‘绿岭’、‘香玲’、‘辽宁1号’、‘上宋6号’、‘中林1号’和‘清香’6个品种子房可溶性蛋白含量达到最高值的温度分别为-3、-3、-3、-3、-2和-2 ℃，在-3 ℃时，‘绿岭’子房可溶性蛋白质含量极显著高于其他品种；在-2 ℃时，‘辽宁1号’与‘上宋6号’子房可溶性蛋白质含量无显著差异，但‘辽宁1号’显著高于‘中林1号’，极显著高于‘清香’。‘绿岭’子房可溶性蛋白质含量在18 ℃时显著低于‘清香’。

表 4　低温胁迫下不同核桃品种叶片和子房可溶性蛋白质含量的变化

2.56个核桃品种抗霜冻能力的综合评价

不同核桃品种叶片和子房抗霜冻能力综合分析结果如表5所示，由表5可知，6个核桃品种叶片和子房的抗霜冻能力均表现为‘绿岭’>‘香玲’>‘辽宁1号’>‘上宋6号’>‘中林1号’>‘清香’。

3讨论

低温胁迫环境下植物的抗性反应是一个复杂的生理、生化过程，并且各种生理生化过程之间相互影响、相互作用。低温胁迫下，植物的生理功能会发生显著变化，导致植物体内产生过多活性氧[13]，此时植物体内的防御体系就会对低温胁迫做出适应性反应，如保护酶类物质[4,14]、可溶性蛋白质含量[15]增加。SOD是植物体内清除活性氧的保护酶类，能催化超氧自由基的歧化作用，消除超氧阴离子自由基，减轻膜脂过氧化作用，维持活性氧代谢的平衡，从而对机体起保护作用[16]。杨建民等[14]、宁超[4]对不同杏(ArmeniacavulgarisLam.)品种花器官抗寒性的研究均表明，在一定低温范围内，SOD、POD等保护酶活性呈现先上升后降低的趋势；王颖等[17]对彩叶芋(Caladiumbicolor)的研究表明，SOD活性与抗寒性呈正相关，这均与本研究结果一致。膜脂过氧化的最终产物MDA会严重损害生物膜，引起膜脂过氧化导致冷伤害[18]。许多研究认为，MDA的含量可以反映植物抗寒性的高低，其含量越高，抗寒性越差[19-20]。可溶性蛋白质含量与植物的抗寒性存在很大关系，蛋白质含量增加，有助于降低冰点，提高细胞内束缚水含量，从而防止细胞内结冰、避免细胞冰冻死亡[21]。有研究表明，枣树枝条可溶性蛋白质含量随温度的降低呈现先升高后降低的趋势[15]，这与本研究结果一致。

表 5　6个核桃品种叶片和子房抗霜冻能力的综合分析

本试验结果表明，不同核桃品种叶片和子房SOD、POD活性及可溶性蛋白质含量均随温度的降低呈现出先上升后下降的变化趋势，MDA含量则呈现不断增高的趋势，但不同品种SOD、POD活性及可溶性蛋白质含量的上升幅度和达到最大值的温度存在差异。其中，‘绿岭’和‘香玲’除18 ℃外，其他温度下的POD活性、可溶性蛋白质含量均高于其他品种，同时除-3 ℃外，2个品种的SOD活性均高于其他品种，而MDA含量则低于其他品种，说明这2个核桃品种的抗低温胁迫能力较强。

由于植物的抗寒性受多种因素的影响，其涉及到植物的组织结构功能和一系列生理生化问题，因此利用单一指标很难准确揭示植物的抗寒性强弱[22]。本研究采用隶属函数方法对各个指标进行综合分析，结果表明，供试6个核桃品种的抗霜冻能力表现为：‘绿岭’>‘香玲’>‘辽宁1号’>‘上宋6号’>‘中林1号’>‘清香’。

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Effects of low temperature stress in spring on antioxidase indexes of walnuts

REN Jun-jie1,ZHAO Shuang1,SU Yan-ping1,QI Guo-hui1,2,LI Bao-guo1,2

(1CollegeofForestry,AgriculturalUniversityofHebei,Baoding,Hebei071000,China;2ResearchCenterforWalnutEngineeringandTechnologyofHebei,Lincheng,Hebei054300,China)

Abstract:【Objective】 The changes in SOD and POD activities as well as MDA and soluble protein contents in leaves and ovaries of different walnut cultivars under low temperature stress in spring were studied to select walnut cultivars with frost resistance.【Method】 Six walnut cultivars including ‘Lüling’,‘Xiangling’,‘Liaoning No.1’,‘Shangsong No.6’,‘Zhonglin No.1’ and ‘Qingxiang’ were studied with 6 low temperature treatments (0，-1，-2，-3，-4 and -5 ℃) and one control (18 ℃).The changes in SOD and POD activities as well as MDA and soluble protein contents in leaves and ovaries were analyzed and comprehensive analysis of their frost resistance was conducted using subordinate function.【Result】 SOD activities,POD activities,and soluble protein contents in leaves and ovaries of 6 cultivars showed the same trend of increasing first and decreasing after as the temperature dropped,while the MDA contents increased gradually.There were differences in the amplitudes and peaking temperatures among cultivars.The temperatures for peaking SOD activities,POD activities and the soluble protein contents in leaves of ‘Lüling’,‘Xiangling’,‘Liaoning No.1’,‘Shangsong No.6’,‘Zhonglin No.1’ and ‘Qingxiang’ were -4,-4,-3,-3,-3 and -3 ℃,and those for ovaries were -3,-3,-3,-3,-2 and -2 ℃,respectively.The MDA contents in both leaves and ovaries reached peak values at -5 ℃.The average memberships of the 4 indexes in leaves were 0.556,0.550,0.492,0.453,0.440 and 0.439,and in ovaries were 0.509,0.482,0.473,0.445,0.423 and 0.374,respectively.【Conclusion】 The frost resistances of the 6 cultivars were in a decreasing order of ‘Lüling’>‘Xiangling’>‘Liaoning No.1’>‘Shangsong No.6’>‘Zhonglin No.1’>‘Qingxiang’ .

Key words：walnut cultivars;low temperature stress;protective enzymes;MDA;soluble protein

DOI：网络出版时间:2016-02-0209:3710.13207/j.cnki.jnwafu.2016.03.011

[收稿日期]2014-08-12

[基金项目]十二五国家科技支撑计划项目(2013BAD14B03)

[作者简介]任俊杰(1988-)，女，河北易县人，在读硕士，主要从事经济林栽培生理研究。E-mail:rjjld@qq.com[通信作者]齐国辉(1969-)，女，河北遵化人，教授，博士，博士生导师，主要从事经济林栽培研究。E-mail:bdqgh@sina.com

[中图分类号]S727.33

[文献标志码]A

[文章编号]1671-9387(2016)03-0075-07