越橘的矿质营养研究

马文汉 徐德冰 王雪松 沈丽丽 吴 林*

（1.吉林农业大学园艺学院，吉林 长春 130118；2.吉林省蓝莓研究中心，吉林 长春 130021；3.吉林省蓝莓产业化创新团队，吉林 长春 130118）

越橘的矿质营养研究

马文汉1,3徐德冰1,2,3王雪松1沈丽丽1吴 林1,2,3*

（1.吉林农业大学园艺学院，吉林 长春 130118；2.吉林省蓝莓研究中心，吉林 长春 130021；3.吉林省蓝莓产业化创新团队，吉林 长春 130118）

本文对国内外越橘矿质营养相关的研究进行综述。不同的矿质元素对越橘的生长发育影响很大，同时不同的遗传特性、土壤条件、菌根和矿质元素间的相互作用，都对越橘产生一定的影响。

越橘；矿质营养；矿质元素；生长发育

越橘为杜鹃花科（Ericaeae）越橘属（Vaccinium spp.）植物，为多年生落叶或常绿灌木或小灌木树种[1]。果实为蓝色或红色（蓝果类型俗称“蓝莓”），被白色果粉，果肉细腻，酸甜适口，香气清爽宜人，为鲜食水果佳品。在国际市场上70%作鲜果销售。其中矮丛类型一般作为原料加工成果汁饮料、蜜饯、糖果、冰淇淋等。果实中除了含有糖、酸和维生素C外，还富含维生素E、SOD、黄酮类化合物、熊果甙、花青甙等其它果品中少有的特殊成分以及丰富的钾、铁、锌、锰等微量矿质元素和蛋白质、食用纤维和脂肪，还含有15种氨基酸，其中必须氨基酸6种[1-2]。

我国越橘的栽培工作起步较晚，吉林农业大学于1983年率先在我国开展了越橘引种栽培工作，历经14a先后从美国、加拿大、波兰、芬兰、德国等国家引入抗寒、丰产的越橘优良品种70余个，其中包括兔眼越橘、高丛越橘、半高丛越橘、矮丛越橘、红豆越橘和蔓越橘6大品类。据报道，2015年我国越橘栽培总面积约为3万hm2，产量约为2.5万t，超过20个省份开展了越橘栽培[3]。现如今越橘已有超过30a的研究历史，近几年已有学者针对辽宁地区高丛越橘矿质营养[4]和北方越橘叶片的矿质营养调查[5]，因此本研究将针对越橘矿质营养研究的状况进行整理和剖析，可以为科学施肥提供参考，进而提高质量和产量，这将对我国越橘产业化快速发展提供指导和建议。

1 越橘的矿质营养特性

越橘不同树种和品种树体内矿质营养含量的差异既受环境条件影响，也受栽培管理影响，但更为主要的是由遗传因子影响决定的。相比于其他果树的矿质营养特性，越橘有着很大的差别，它属于嫌钙型植物，当在钙质土壤上栽培时，它能迅速地对钙进行吸收与积累，导致钙的吸收过多，影响植株对铁的吸收，进而引发失绿症状。所以越橘通常在酸性、含钙量少的土壤中生长表现较为良好。

从整个树体营养水平分析，越橘属于寡营养植物，与其他果树相比，树体内氮、磷、钾、钙、镁含量很低，其中磷、钙、镁相差2倍以上；叶片中氮、锰的含量很高，其中锰的含量最高可达到1000mg/kg以上，对于其他果树这一浓度可能引起严重的中毒现象；越橘对氮素的吸收也因土壤中氮素的形式不同而异，许多研究证明越橘属于喜铵态氮植物[6]。John[7]报道过越橘叶片内N的含量与苹果基本相似，而磷、钾、钙、镁的含量却大大低于苹果等果树；Korack[9]分析了不同土壤条件下越橘叶片内锰的含量最低为96 mg/kg，最高为704 mg/kg，但均未发现缺素和中毒现象。因此说明越橘与其他果树相比具有独特的矿质营养特性。

2 不同矿质元素对越橘的影响

植物体内不同矿质元素的缺乏或过多对越橘的生长发育影响极大。随着越橘的缺N症的提出，而后的缺铁症、缺锰症和缺磷症也都相继被发现。同时，不同矿质元素的水平还影响着越橘的果实品质和营养成分，所以不同矿质元素吸收是越橘矿质营养的关键部分。

氮是越橘生长发育中不可缺少的元素，Townsend等[10]的研究认为越橘树体氮素的含量严重影响了果实的大小和产量；Chester[11]等认为增施氮肥可增强越橘的分枝能力，增长枝条长度，扩大叶面积，增加树体的干重，同时还能显著减少越橘枝条的枯死率；Eaton[12]的研究中也表示，氮素的增加可以使蔓越橘的果实增加黄色，经过测定证明增加了果实花青素的含量。但氮素的施加是有一定条件的，当越橘栽培在土壤肥力较差、有机质含量较低的沙土或矿质土壤中，或栽培越橘多年、土壤肥力明显下降的土壤中时，需要增施氮肥；但是当土壤肥力条件较好，增施氮肥则对越橘增产无明显效果，相反可能有害，越橘因氮素量过多造成植株生长发育不良或者死亡；Eck[13]等研究发现在对高丛越橘连续7a施入氮肥，结果发现前5a越橘的产量增加不明显，而后2a则明显降低了产量。这些研究充分证实了在越橘栽培过程中，氮肥应理性适量施用，不易过度。

磷是影响越橘早期生长发育的元素，它影响着越橘树体新发枝条的数量和粗度，进而影响后期的坐果和品质。据报道，适量增施磷肥使得越橘枝条更粗壮，最终增加了越橘的产量[8]，但当土壤中磷含量较高时，增施磷肥则会影响树体枝条的发育，从而降低越橘的产量，并且推迟成熟期[14]；当土壤中的磷含量低于6mg/kg时，增施磷肥才会对越橘的生长产生有益影响。同氮素一样，磷也使得蔓越橘果实出现黄色，增加了果实中花青素的含量[15]。

钾直接影响着越橘的果实产量。有报道称，增施钾肥可以提高越橘产量；通过一系列试验得出，K2SO4是较好的钾素来源[16]；钾可以提早越橘果实成熟期，提高果实品质，同时也增强了抗寒性。但钾的施用过量对产量作用并不明显，相反有可能使果实变小，越冬时易受冻害，严重的还会导致缺镁症等。

其他矿质元素的水平也影响着越橘的生长发育和果实品质。由于越橘生长在偏酸性的环境中，所以土壤中钙的含量相对较低；铁是叶绿素合成过程中的重要部分，缺铁会导致越橘光合能力降低；而锰和铜的缺乏会导致越橘幼叶叶脉间失绿，进而影响光合能力；镁主要影响着越橘果实成熟期叶缘和叶脉间的色素积累；锌通过影响着多种酶的活性，进而影响光合作用[17]。

因此，在对越橘进行施肥过程中，不应使用以单一矿质元素为主的肥料。Commings[18]研究均发现越橘单施氮肥使得产量降低，果实变小，甚至导致植株死亡；李亚东[19]等在暗棕色森林土壤上单施氮肥，结果越橘的生长状态也证实了这一点。所以在越橘施肥过程中经常采用氮磷钾等多元素不同配比的复合肥，如硫酸钾型复合肥等。

3 越橘矿质营养特性的影响因素

3.1 遗传特性因素

越橘对矿质元素的吸收因遗传特性不同而有不同的表现。Korcak[20]的研究证明了越橘不同的杂交后代中叶片中各种矿质元素含量水平明显不同，差异较大；李亚东[21]等的研究也证实了越橘品种的遗传特性是对叶片元素含量有明显影响；Aulio[22]研究发现，不同越橘种和品种对土壤中锌、铜的吸收能力也不同，笃斯越橘(V.uliginosum L.)对锌的吸收能力明显超过铜，而黑果越橘(V.myrtillus L.)则为对铜的吸收能力明显好过锌，而红豆越橘则对2种元素有着同样的吸收能力。

3.2 土壤因素

3.2.1 土壤类型

我国土壤类型多样，有基本保持土壤母质特性的岩性土，也有主要由人类耕作所形成的水稻土等，但大多属于主要由自然条件形成的红壤、棕壤或栗钙土等，但越橘的栽培土壤要求很高，既要求偏酸性，又要求富含有机质，通透性良好等[1]。有报道称，越橘在不同的土壤类型中栽培，叶片矿质元素含量也有明显的差异[23]；Korcak[24]在研究表明，在不同土壤类型栽培的同一种越橘，叶片的氮、磷、钾、钙和镁含量有明显的差异，这说明不同的土壤类型对越橘叶片的矿质元素含量确实有影响；后来的研究中也证实了这一点[21]，即在长白山区，叶片中锰、铁含量在水湿地潜育土和草甸沼泽地土壤上很高；氮、磷和钾含量在暗棕色森林土和草甸沼泽地土壤上较高；钙含量在暗棕色森林土壤上较高，锌、铜含量在水湿地潜育土上较高；镁含量在土壤类型的影响中表现不明显。

3.2.2 土壤pH值

土壤不同的pH值也影响着越橘的矿质营养特性。有报道称，当土壤pH过高时，就诱发越橘的缺铁失绿症，原因是当土壤pH值高于5.2时，土壤中自由的铁与有机物结合成络合物，使铁被固定，而不能被越橘根系吸收，使得越橘树体内铁的含量迅速下降，从而引起缺铁症[25]；当土壤pH值增高时，越橘对钙吸收迅速，从而影响铁的吸收，最终发生由钙诱发性缺铁失绿症[26]；Holmes[27]的研究表明，当pH值为4～5时，越橘生长发育状况良好，而当pH值增至5.0以上时，植株生长明显减缓，并表现缺铁失绿症，随着土壤pH值增高，缺铁失绿表现趋于严重；另外土壤pH值过高，也影响了越橘对氮的吸收，从而影响了植株的生长和结果；而当土壤pH值小于4.0时，就会造成铜、锌、锰、铝等重金属元素吸收过量，使得越橘生长发育明显衰弱，严重的会中毒死亡；Spiers[28]研究发现，高pH值条件下过量的钙、钠元素和低pH值条件下过量的锰元素是会严重限制越橘的正常生长；Haynes[29]在pH值4.5和6.5二种水平下研究证明，pH值在4.5时叶片中锰和铝含量过高，进而易导致越橘出现中毒现象；而在pH值6.5水平时，叶片中铁、锰缺乏而易导致缺素症；随后进一步研究发现，高丛越橘植株组织中铁含量随pH值的下降而快速下降，但到一定pH值又迅速增加；而锰、铜、锌含量随pH值下降而增加，氮、磷、镁未受土壤pH值影响；而Austin[30]研究则指出，越橘叶片中钙、镁随土壤pH值升高而含量增加，但其他元素未受土壤影响；Hall[31]等研究了矮丛越橘对土壤pH值的反应，发现pH值超过5.0时，越橘植株生长不良，叶片中磷、钾、镁含量增加，而锰含量下降；Trevett[32]研究，随pH值下降，树体内重金属元素铜、锌、铁、锰含量增加，氮、磷、钾含量也显著增加；Haynes[33]证实土壤pH值较低时，高丛越橘叶片内锰、铝含量显著增加，这可能成为限制越橘生长的主要因素。在目前的越橘栽培中，改良土壤pH是种植的重要前提，只有使种植土壤的pH可以满足越橘的生长需求，才能产生更高的经济效益。

3.3 菌根

菌根是土壤中的真菌与植物根系形成的互惠共生体[34]；现已确认侵染越橘的菌根的真菌为杜鹃花菌根真菌(Ericoid mycorrhiza)，也称欧石楠类菌根，是内生菌根中的一个特殊类型，因其专性寄生杜鹃花科植物，因而得名[35]；目前很多研究都证明菌根既可以促进越橘对多种矿质元素的吸收，也可以在重金属元素过量时起到抵抗作用[36]。

菌根可以促使越橘能够直接吸收利用土壤中的氮，菌根真菌促进了越橘根系对土壤中的有机氮的吸收；Powell[37]等用菌根真菌侵染高丛越橘后，向土壤中施氮肥，结果发现被侵染的越橘枝条中氮含量提高了17%。菌根还能够促进越橘对磷的吸收，增加植物体内的磷含量，进而促进植物生长发育[38]；除此之外，菌根真菌也可促进越橘对钙、硫、铜、锌、锰、铁等矿质元素的吸收；Powell[37]的研究也证明，高丛越橘接种菌根真菌后，经过一段时间的生长发育，枝条中硫和钙的含量分别增加了47%和14%；John[39]等将矮丛越橘接种菌根真菌后，试验测得枝条中铜和锌的含量得到明显的提升；Haynes[40]等试验也发现高丛越橘接种菌根真菌后增加了叶片中锰含量。

菌根的另一个重要作用是当越橘栽培的土壤中重金属元素过量时，菌根可以吸收和贮存过量的重金属元素从而减少向枝条中的运输，以防止树体中毒。越橘生长的酸性土壤pH值通常在4.0～5.5，所以土壤中存在一定量的铜、铝、锰、锌等重金属元素。

3.4 矿质元素间相互作用

矿质元素间的相互作用包括促进或拮抗2大类，研究这种关系对于指导施肥和对越橘矿质营养的合理配施具有重要意义。増施氮肥能明显增加越橘树体内氮、磷、钾的含量，但却降低了钙、镁、锰、铜、硼的含量[41]。过量的磷会抑制越橘对铁的吸收和积累，从而引起缺铁症[42]。钙对越橘树体内锰、铝的吸收有促进作用，但抑制铜的吸收[43]。硫促进了叶片中氮、钾、铜、铁、锰的增加，尤其是锰含量，但降低了钙的含量[44]。

4 展望

我国越橘产业发展速度较快，现已形成一定的产业规模，但总体上来说仍处于发展中期，在栽培管理中也存在很多问题。其中越橘生长季的施肥，是各个栽培基地的重点工作之一。通过整理近一段时间内对越橘矿质营养的研究，让企业和个人越橘种植户清楚各种矿质元素对越橘的影响，从而从根本上解决盲目施肥的问题，提高施肥的精准度，减少土壤的过度肥化。

国内针对越橘矿质营养的深入研究较少，结合植株、叶片、根系和果实的矿质营养关系的研究也可以成为未来越橘研究的一个重点方向。随着研究的不断深入，精准、科学的矿质营养施肥技术将不断的完善。

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Q949.772.4

A

10.11974/nyyjs.20161232005

马文汉（1990-），男，吉林长春人，硕士研究生，研究方向：果树栽培生理；吴林（1970-），男，教授，硕士生导师，研究方向：蓝莓等小浆果品种选育、栽培生理和产业经济。

国家公益性行业（行业）科研专项（项目编号：201103037）；农业科技成果转化项目（项目编号：2014GB2B100021）；吉林省省级粮食生产发展专项资金（科研育种项目）（项目编号：2014-33）；国家星火项目（项目编号：2015GA660008），中青年科技创新领军人才及团队项目（项目编号：20160519014JH）

*为本文通讯作者