黑龙江省苹果育种研究进展

刘万达

(黑龙江省农业科学院园艺分院，哈尔滨150069)



黑龙江省苹果育种研究进展

刘万达

(黑龙江省农业科学院园艺分院，哈尔滨150069)

苹果与柑橘、葡萄和香蕉一起并称四大水果，栽培历史悠久，经过了野生、驯化栽培和人工选择一个长期的过程。从19世纪初，科研工作者开始了苹果新品种选育工作，至今全世界约有80 多个国家从事苹果生产和育种工作，并运用现代的生物技术手段，促使苹果育种研究取得了较快速的发展，加速了苹果产业发展进程。

苹果育种；品种选育；生物技术；抗病

1 国际苹果育种概况

美国纽约康乃尔大学从1895年开始进行苹果育种研究，已有120年的历史，是国际上最早开展苹果育种的单位，先后发布63个品种。在国际上著名的品种为1968年发表的乔纳金(Jonagold)，现为比利时、荷兰、德国主栽品种[2]。新泽西州农业试验站从1925年开始选育早熟、优质、抗病苹果品种工作，继而美国普度大学、伊利诺州大学和鲁杰斯大学加入选育工作，现已育成20多个抗病品种，如普利玛对苹果黑星病免疫、抗苹果火疫病，普利西拉对苹果黑星病免疫、抗苹果锈病和苹果火疫病等[3]。

日本是国际上苹果育种成果最显著的国家，全国共有8个试验站，其中最具影响力的是盛冈果树育种中心，该中心于1939年的开始育种工作，世界著名的富士苹果就是该中心从787株国光和元帅的杂种后代中选出的，并于1962年发表，成为日本的主栽品种，栽培面积达到日本苹果栽培面积的50%；如今富士苹果已成为国际上的主要发展品种[4-5]。另外，该中心育出的JM7是可抗黑星病、锈病和火疫病等病害的苹果砧木。

英国苹果品种改良工作主要集中在国际园艺研究所，该研究所的宗旨是培育符合栽培者和消费者需求的砧木和新品种。自1971年至今，该研究所发表了10个品种，其中最具影响力的是培育出的M和MM系苹果矮化砧，例如M27、M9、M26、M7、MM106等，在世界范围内被大家熟知和应用；1984年发表的Saturn(PRI1235×Starkspur Golden Delicious)，在英国、法国和瑞士都在栽培[6]。

德国苹果育种工作开始于1985年，主要集中在联邦作物育种中心，该育种中心通过杂交育种培育出Pi系列(来自Pillnitter)和Re系列(来自Resistant)24 个苹果品种[6]。2个系列的果实品质好、丰产、稳产，抗黑星病、白粉病和火疫病等病害，其中利用抗苹果黑星病资源( Vf、Va、Vr 和Vm )相互杂交获得高抗品种Pillnitz，该品种园可节省杀菌剂80%，有利于生产绿色果品。此外，德国联邦作物育种中心还进行苹果矮化砧木选育，已登记注册的苹果矮化砧木有：Pillnitzer Supporter1 (M9×山定子)、Pillnitzer supporter2 (M9×西府海棠)、Pillnitzer Supporter3 (M9×西府海棠)、Pillniter supporter4 (M9×西府海棠)[7]。

荷兰于1948～1963年间，由金冠×IngridMarie的后代中选育出Elstar，成为荷兰的栽培面积最大的品种，也是德国、比利时的主要栽培品种[6]。

中国苹果栽培面积和产量均居世界首位，2012 年种植面积214 万hm2，产量3500万t，品种主要以晚熟富士系为主，栽培面积约占苹果栽培总面积的60%；其余品种有‘嘎拉’‘元帅’等[1]。我国最早从事苹果育种工作的单位是于1958年成立的中国农业科学院果树研究所，接着辽宁果树研究所、河北昌黎果树研究所开始进行品种选育工作，随后苹果品种选育工作开展到了全国。据统计，全国现有40多个科研院所和大专院校从事苹果育种研究工作，共培育出200多个品种，如华冠、华帅、华红、寒富、新帅、新苹、丹苹等品种在世界范围内都较具影响力[8]，其中华冠和华帅两个品种已在南北半球多个国家进行过品种栽培比较试验，并取得较好的效果，有望逐渐成为国际上主栽的优良品种之一。

2 生物技术在苹果育种中的应用

植物组织培养作为一种可以保持物种特性并能够快速繁殖的一种生物技术手段，可在短期内获得大量遗传性一致的优良植株。1988年Patat-Ochatt等通过培养3个不同基因型苹果的叶肉原生质体获得了再生植株[9]。何道一等利用PEG法对嘎啦和富士苹果单倍体原生质体进行诱导融合，培养60天产生愈伤组织，经过鉴定为融合体植株[10]。孙亮等以富士苹果为母本、“金二十世纪”梨为父本进行杂交，60天后进行胚培养，成功诱导出芽[11]。

由上文分析可知，市场集中度偏低已成为我国房地产业面临的严峻挑战。较低的市场集中度既没有带来充分竞争和消费者福利，也无法实现规模经济和抵御市场风险，严重阻碍行业健康发展。为破解市场集中度偏低带来的诸多问题，优化中国房地产业市场结构势在必行。

由于苹果地域分布广、种群变异大、基因杂合度高，因此确定苹果的亲缘关系，对资源收集、保存和利用显得尤为重要。Yang等利用随机10个碱基引物定位、克隆，获得Vf基因的一个有用的遗传标记，可用于苹果抗病育种中优良单株的鉴定[12]。Mulcahy和Koller等用RAPD标记法可区别开11个苹果品种[14]。Gianfranceschi等指出只需2个SSRs可以区别19个苹果栽培品种[9]。Harad等用RFLP和RAPD相结合的技术，确定了津轻(Tsugaru)的父本为红玉；三倍体的乔纳金(金冠×红玉)和陆奥(金冠×印度)的亲本为二倍体，分析认为二倍体配子是由母本金冠在减数分裂过程中为其后代所提供的[13]。Nybon等用M13作探针，比较分析64株实生苗的DNA指纹，其中56株确定为父母本。

目前，许多国家已在苹果上获得了转基因植株，加速了苹果品种改良进程，大大缩短了育种周期。1991年美国成功应用ICP基因转化苹果，第二年批准转基因植株进行田间试验[9]。程家胜等应用Bt基因成功获得了转基因苹果植株，并进行了抗虫试验[15]。Norelli等将编码裂解细菌细胞的4种基因(attacinE、SB-37、Shiva-1和henwhite lysozyme)利用农杆菌介导法转化到砧木M7和皇家嘎拉两个苹果品种中，共获得了250个转化体系；温室和田间鉴定表明携带有attacinE基因的转化苹果砧木M7植株，对火疫病抗性大大提高，有的甚至可降低病害50%[16]。师校欣等将具有高效启动子启动的豇豆胰蛋白酶抑制剂基因CpTI转入4个栽培品种富士、乔纳金、王林和嘎拉中，均获得转化再生植株[17]。Holefors等用rolA基因转化砧木M26，获得矮小的转基因植株，其中有3个株系节间明显缩短，叶、根干重均降低；继续将rolA、rolABC、拟南芥phyB和燕麦phyA基因导入M26中，结果发现前3种基因在植株体内表达过量，树体均表现出不同程度的矮化能力增强。Lamber等将来自发根农杆菌Ri质粒的T-DNA区导入M26中，获得的植株生根能力增强，根系生长状态良好。Welander等用rolB基因转化砧木M26，获得的植株生根能力提高[16]。

生物技术在苹果遗传育种方面无论是在理论上还是在实践中都十分有价值。在理论上，它使人们对基本遗传成分的研究更加深入，使人们对某些性状的遗传规律的分析更加详实可靠；在应用方面，可以定位和克隆目的基因，极大地加速了苹果育种进程。

3 黑龙江省苹果育种研究概况

黑龙江省苹果育种自1957年从吉林、辽宁、甘肃、新疆、内蒙等省区引入496个品种，齐尔顿、纽番、迎秋、祝光、旭、元帅、白龙、国光、印度、赤阳、红宝、黄海棠、黑丰、红玉、花红、黄太平、花红、露香、铃铛果、公主岭网光、133、135、41、551、549、136、361、123等，经过筛选和杂交育种，选育出许多优良品种。

3.1 金红

1971年在剩余品种中选择抗寒性、抗病性较强，果实品质较好的株系在园艺分院苹果试验地(6号地)进行高接栽培。1972年品种陆续结果，选育出“123”。1973年在我省宾县、勃利、宁安等地进行中间试验和生产示范。2010年由黑龙江省农作物品种委员会登记，命名为“金红”。

植株生长势较强，树姿半开张，树冠中大。金红苹果7年生干周27cm，冠高2.9m，冠径东西2.7m，南北2.5m，主干树皮褐色，较光滑。果实圆锥形或卵圆形，平均纵径4.4cm，横径5.3cm；平均单果重68g，最大果重 98g；果实底色黄绿，充分着色后鲜红有不明显的深红色条纹；果皮薄，果肉乳黄色，肉质细脆，汁液多，风味甜酸，微有芳香，品质上。可溶性固形物 12.4%、可溶性糖13.81%、可滴定酸0.37%、维生素C 96.4 mg/kg。抗寒力强，在哈尔滨地区多年严寒考验无大冻害，抗腐烂病和黑星病能力均较强，目前在我省除大兴安岭、伊春等比较寒冷地区外，其它地区均有金红苹果栽植。

3.2 龙光

“龙光”亲本为齐尔顿×纽番，1958年杂交，1959年播种，1965年实生苗开始结果，1966年选出并在鸡西、牡丹江、勃利等地区进行中间试验和生产示范，1971年命名为“龙光”。

植株生长势较强，树姿开张，树冠大。6年生干周27cm，冠高3.5m，冠径东西2.5m。主干树皮灰褐色，多年生枝条灰褐色。 果实圆形或长圆形，平均纵径4.1cm，横径4.5cm，平均单果重41.9g，最大果重 57g；果实底色黄绿，彩色暗红霞，果皮薄，果肉黄白色，肉质细而松软，汁液中多，风味甜酸，味浓，品质上。可溶性固形物 14.3%、可溶性糖12.98%、可滴定酸0.41 %、维生素C 86.5 mg/kg。抗寒力强、生长势强，在杂交育种中其优良性状遗传力较强；但丰产和耐贮性较差，适宜黑龙江省鸡西、鸡东、牡丹江及吉林、内蒙古地区栽植。

3.3 双秋

“双秋”亲本为大秋×迎秋，1957年杂交，1958年播种，1965年实生苗开始结果，1969年入选为优系并进行中间试验和示范推广，1971年命名“双秋”。

植株生长势较强，树姿开张，树冠圆形。6年生干周30cm，冠高3.5m，冠径东西3.6m。主干树皮灰褐色，皮部粗糙，多年生枝条灰褐色。 果实圆锥形，平均纵径4.8cm，横径5.4cm；平均单果重61.4g，最大果重103.5g；果实底色绿，彩色紫红霞，果皮中厚，果肉黄白色，肉质紧密，汁液多，风味甜酸，味浓，稍有香气，品质中上。可溶性固形物 11.3%、可溶性糖11.98%、可滴定酸0.67%、维生素C 83.2 mg/kg。抗寒力较强，极耐贮藏，抗褐斑病、黑星病、花腐病能力均较强；但易患腐烂病，适宜黑龙江省南部、吉林、河北坝上及内蒙古地区栽植。

3.4 祝红

“祝红”亲本为祝光×花红，1957年杂交，1958年播种，1965年实生苗开始结果，1967年选出并在鸡西、牡丹江、勃利等地进行中间试验和生产示范，1971年命名“祝红”。

植株生长势强，树姿半开张，树冠圆头形。7年生干周27cm，冠高3.3m，冠径东西3.1m。主干树皮深褐色，1年生枝条紫褐色，直立。果实圆形，平均纵径4.6cm，横径5.4cm；平均单果重61g，最大果重 107g；果实底色黄绿，彩色深红霞，果皮薄，果肉绿白色，肉质细而松软，汁液多，风味酸甜，品质中上。可溶性固形物 13.5 %、可溶性糖11.96%、可滴定酸0.39 %、维生素C 85.5mg/kg。抗寒力强，丰产稳产，成熟较早，果实较大；但抗腐烂病和黑星病能力较弱，不耐贮藏，适宜黑龙江省鸡西、鸡东、牡丹江及吉林、内蒙古地区栽植。

3.5 龙秋

“龙秋”亲本为双秋(大秋×迎秋)×龙光(齐尔顿×纽番)，1975年杂交，1976年播种，1986年入选为优系并进行中间试验和示范推广，1993年由黑龙江省农作物品种审定委员会审定命名“龙秋”。

植株生长势强，树姿开张，树冠圆头形。9年生干周32cm，冠高4.5m，冠径东西4.0m。主干树皮灰褐色，1年生枝条紫褐色，斜生。果实圆形或扁圆形，平均纵径3.6cm，横径4.5cm；平均单果重55g，最大果重 80g；果实底色黄绿，彩色紫红霞，果皮较厚，果肉黄绿色，肉质致密，汁液多，风味酸甜适度，品质上。可溶性固形物 11.8 %、可溶性糖12.13%、可滴定酸0.47 %、维生素C 84.1mg/kg。抗寒力强，抗腐烂病能力较强，耐贮藏；不抗黑星病和褐斑病，适宜黑龙江省鸡西、鸡东、牡丹江，七台河、碾子山地区栽植。

3.6 秋露

“秋露”亲本为大秋×露香，1972年杂交，1973年播种，1979年杂种苗开始结果，1985年确定为优良株系，并转接到黄海棠中间砧上，1986年开始在宾县、鸡西、鸡东、东宁等地进行区域性试验和生产示范。2009年由黑龙江省农作物品种审定委员会审定命名“秋露”。

植株生长势强，树姿开张，树冠圆形。7年生干周30cm，冠高4.5m，冠径东西4.6m。主干树皮灰褐色，1年生枝条紫褐色，斜生。果实扁圆形，平均纵径2.8cm，横径4.5cm；平均单果重50.6g，最大果重 88g；果实底色黄绿，彩色紫红霞，果皮较厚，果肉黄绿色，肉质致密，汁液多，风味酸甜适度，品质中上。可溶性固形物 16.5 %、可溶性糖12.79%、可滴定酸0.85 %、维生素C 82.7mg/kg。抗寒力强，丰产、耐贮性极强，抗腐烂病能力中等，适宜黑龙江省牡丹江东宁、鸡西、鸡东地区栽植，哈尔滨地区可低接栽培。

4 苹果育种前景展望

目前，我国苹果种植面积和产量均居世界第一位，在各项新技术实施下果实品质得到了很快的提升，出口份额逐步增加，有些品种的生产已经被世界认可，但是以富士系晚熟品种 为主的生产结构没有改变，品种创新与改良工作重要性凸显出来。快速发展的现代生物技术,极大地加速了苹果育种进程，克服了苹果育种周期长的问题。因此，科研工作者在今后的育种工作中应将常规技术与现代生物育种技术相结合，并针对目前我国苹果产业发展现状，开展苹果创新与新品种选育研究，培育出在生产上有重要推广价值的新品种，以促进我国苹果品种结构的优化。

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Research Progress of Apple Breeding in Heilongjiang

Liu Wangda

(Horticultural Sub-academy of Heilongjiang Academy of Agriculture Sciences, Harbin 150069)

Apples, oranges, grapes, and banana said four big fruits. Apples cultivation has a long history that contains wild, domesticated cultivation and artificial selection that is a long-term process. From the early 19th century, the researchers started apple varieties breeding, now on the world more than 80 countries engage in apple production and breeding. They use modern means of biotechnology, so that apple breeding research achieve rapid development, and accelerate the process of apple industry development.

Apple breeding; Variety breeding; Biotechnology; Disease resistance

2016-10-14

刘万达( 1982-)，男，助理研究员，从事寒地苹果新品种选育与配套栽培技术的研究及推广工作，E-mail:haaslwd@126.com。

S661.1

A

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2017.01.026