CO2浓度升高对水稻和玉米叶片光合生理特性的影响

谢晓金++李仁英++张耀鸿++刘璐++申双和++包云轩

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2016.10.029

摘要：以水稻品种南粳45与玉米品种郑单958为试验材料，利用开顶式气室（OTCs）法研究二氧化碳（CO2）浓度升高处理下，水稻和玉米的叶片光合生理特性的变化，揭示CO2浓度升高对水稻和玉米生理特性的影响机理。结果表明：随着CO2浓度升高，水稻和玉米叶绿色度比值（soil and plant analyzer development，SPAD）呈现增加趋势。各处理间差异不显著（P>0.05）。水稻和玉米的净光合速率（net photosyntheic rate，Pn）和胞间CO2浓度（intercellular CO2 concentration，Ci）随着CO2浓度的增加而增加，但是水稻和玉米的气孔导度（conductance to H2O，Cs）和蒸腾速率（transpiration rate，Tr）随着CO2浓度的增加而降低。郑单958比南粳45更快达到CO2饱和点，出现光适应性现象。在较高CO2浓度下，C3作物的Pn、Ci、Cs和Tr的影响幅度大于C4作物。

关键词：CO2浓度升高；叶绿色度比值；光合生理特性；玉米；水稻

中图分类号： S511.01；S513.01文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）10-0120-04

收稿日期：2015-08-16

基金项目：国家自然科学基金青年科学基金（编号：41205087）；公益性行业（气象）专项（编号：GYHY201506018）；江苏省自然科学基金（编号：BK20141479）。

作者简介：谢晓金（1979—），女，安徽安庆人，副教授，主要从事农业气象研究。E-mail：xxj_200210@sina.com。

通信作者：包云轩，男，教授，博士生导师，主要从事应用气象研究。E-mail：baoyunxuan@163.com。由于人类活动而不断增强的全球气候变化将极大地改变作物生长环境，其主要表现为大气CO2浓度和地表温度一直在同步剧增。据报道，西方工业革命前大气CO2浓度仅为280 mL/m3，目前已剧增至381 mL/m3，预计2050年将达到 550 mL/m3，至21世纪末将超过700 mL/m3[1-2]。CO2浓度对我国粮食生产与安全将带来极大的影响[3-5]。 CO2 是作物进行光合作用的重要原料之一。许多研究表明，高CO2浓度下，作物光合速率和产量会提高[6-7]。而CO2对作物光合作用存在短期和长期效应。短期内高CO2浓度使作物光合速率提高，但长期处于高CO2浓度下，CO2对作物光合速率的促进随时间的延长而渐渐消失，出现光适应现象。Tang报道了在CO2浓度升高第1天水稻光合速率升高45%，而在第1周和第2周后分别降低14%和21%[8]。Yong等在水稻上同样观察到光适应现象[9]。 C3和C4途径是植物固定CO2的2种主要途径，水稻和玉米是典型的C3作物和C4作物，也是世界上2种重要的粮食作物。2种作物均起源于低纬度地区，生长季节相对一致，对这两种作物进行对比研究更能说明CO2浓度升高对C3和C4作物的影响不同。本试验利用开顶式气室进行控制试验，在水稻和玉米的整个生育期设置不同CO2浓度处理，研究水稻和玉米光合生理特性的变化，为气候变化条件下2种作物的生长和产量的估测提供理论基础。

1材料与方法

1.1研究区概况

试验于2013—2014年在南京信息工程大学农业气象试验站（32.0°14′N，118°42′E）内进行。该站处于亚热带湿润气候区，年平均降水量约1 100 mm，多年平均温度为15.6 ℃，平均日照时数超过1 900 h，无霜期为237 d。土壤为潴育型水稻土，灰马肝土属，耕层土壤质地为壤质黏土，黏粒含量为26.10%，土壤pH值为6.1，有机碳、全氮含量分别为19.50、11.50 g/kg。

1.2试验设计

试验使用的装置为开顶式气室，为正六边形铁质框架结构，直径为3 m，高2.2 m，每个气室边长1.6 m，每个气室体积均相同，约为15 m3。为减少外部气流从气室顶部侵入，在正六边形框架的顶部增加1个45 ℃的收缩口，以减少外部气流进入。气室南面开1个门，宽为0.8 m，高为1.8 m，方便试验人员进入气室内，室壁周围为树脂薄膜材料。该气室利用换气扇供室内通风换气；以液体普通钢瓶作为CO2气源（Φ×h=35 cm×150 cm，纯度为95%），并通过红外CO2测控仪（北京安泰吉华科技有限公司，型号AT- CO2-SDK3）来自动控制和监控气室内CO2浓度。 水稻的供试品种为南粳45，全生育期约为140 d，在2013年5月15日进行大田育秧，6月20日移栽于塑料桶中。塑料桶的规格为直径26 cm，高 16 cm，每桶1穴。盆土取自于试验站试验田的耕层土，每盆保证相同的土壤容质量和体积，之后进行相同的水肥管理。玉米的供试品种为郑单958，夏玉米品种，生育期为96 d左右，在6月15号播种于气室内，行间距为50 cm×50 cm，之后进行相同的水肥管理。本试验共设3个处理，即气室内对照 （自然空气中CO2浓度约380 μmol/mol，CK）处理，光照 12 h/d；处理1，CO2浓度为（550±20）μmol/mol，光照 12 h/d；处理2，CO2浓度为（750±20）μmol/mol，光照 12 h/d。水稻移栽后或玉米出苗后进行通气处理，直到水稻和玉米成熟收获停止。

1.3测定项目及方法

1.3.1叶绿素色度比值（soil and plant analyzer development，SPAD）分别在水稻、玉米的拔节、抽穗（雄）以及成熟3个时期，采用日本产SPAD-502型叶绿素仪测定水稻和玉米叶片的SPAD值，要选取水稻和玉米顶端已经展开的叶片进行测定，每个处理重复10次。

1.3.2叶片光合生理指标测定于天空无云少风的条件下，在09：30—11：30，采用美国LI-COR公司生产的LI-6400型便携式光合仪测定供试植株的光合生理指标，包括叶片净光合速率（net photosyntheic rate，Pn）、蒸腾速率（transpiration rate，Tr）、胞间CO2浓度（intercellular CO2 concentration，Ci）、和气孔导度（conductance to H2O，Cs）。测量部位为顶部第1张完全展开叶，每次测定重复5次，取平均值。

1.4数据处理

所有数据都是用Microsoft Excel 2007和方差分析软件进行处理和统计分析的，用LSD法进行差异显著性检验。

2结果与分析

2.1CO2浓度升高对水稻和玉米SPAD值的影响

南粳45和郑单958的SPAD值随生育期的进行先增后降，均在抽穗（雄）期时达到最大，在成熟期时最小。随着CO2浓度的升高，3个时期的南粳45和郑单958的 SPAD值均呈增加的趋势，但是差异不显著（P>0.05）。如拔节期的水稻，750、550 μmol/mol CO2处理分别比对照增加 4.28%、1.40%；而玉米在以上2个处理下分别增加0.88%、0.28%。相对于南粳45，郑单958的增加幅度相对小一点（图1）。

2.2CO2浓度升高对水稻和玉米Pn的影响

如图2-A所示，CO2浓度升高促进南粳45叶片的Pn增加，水稻的Pn在抽穗期达到最大，成熟期时最小。整个生育期内，与对照相比，其Pn增幅为5.80%～28.95%。在拔节期、抽穗期和成熟期这3 个生育期中，750 μmol/mol CO2下的Pn依次为22.98、26.96、5.29 μmol/（m2·s），对照条件下的Pn依次为19.44、20.91、5.00 μmol/（m2·s）。可以看出，在拔节期时，750 μmol/mol CO2处理下Pn明显高于对照，并且差异显著（P<0.05）。而在抽穗期和成熟期，两处理间的差距逐渐减小，特别在成熟期，2个数值非常接近。由图2-B可以看出，CO2浓度升高促进郑单958 叶片Pn的增加，与南粳45不同的是，玉米的Pn在拔节期最大，成熟期时最小。整个生育期内，与对照相比，其Pn增幅为 5.65%～22.20%。玉米增加的幅度比水稻要小。同样，在拔节期、抽雄期和成熟期这3个生育期中，750 μmol/mol CO2浓度下的Pn依次为32.08、31.94、9.00 μmol/（m2·s），对照条件下的Pn依次为27.60、26.14、8.60 μmol/（m2·s），2个处理在3个生育期均达到显著水平（P<0.05）。

2.3CO2浓度升高对水稻和玉米Ci值的影响

由图3可见，南粳45和郑单958的Ci值在拔节期最大，成熟期最小，并且随着CO2浓度升高而不断增大。在水稻拔节期、抽穗期和成熟期时，750 μmol/mol CO2浓度下的Ci值依次为35776、320.20、298.00 μL/L，对照条件下的Ci值依次为321.46、311.80、291.40 μL/L，各处理间均未达到显著水平（P>0.05）。相对于南粳45，郑单958的Ci值非常得小，接近于相同条件下南粳45的Ci值一半。如在玉米拔节期、抽雄期和成熟期时，750 μmol/mol CO2浓度下的Ci值各自为158.85、150.24、128.40 μL/L，对照条件下的Ci值各自为141.67、125.98、79.38 μL/L，各处理间也均未达到显著水平（P>0.05）。

2.4CO2浓度升高对水稻和玉米Cs值的影响由图4可见，南粳45和郑单958叶片的Cs值随生育期的进行逐渐减小，并且随CO2浓度升高相应地降低。在拔节期，750、550 μmol/mol CO2处理比对照各自减少26.25%、625%，差异达到显著水平（P<0.05）；而在抽穗期，分别减少24.52%、7.55%。在郑单958的拔节期、抽雄期和成熟期，550 μmol/mol CO2处理下的Cs依次为0.31、0.28、0.25 mol/（m2·s），对照条件下的Cs依次为0.32、0.29、0.28 mol/（m2·s），各处理间均未达到显著水平（P>0.05）。

2.5CO2浓度升高对水稻和玉米Tr值的影响

由图5可见，南粳45和郑单958的Tr值在成熟期最小，而在拔节期最大，并且CO2浓度升高均会降低2种作物的Tr值。以南粳45为例，在拔节期、抽穗期和成熟期，550 μmol/mol CO2处理比对照分别减少13.64%、17.90%、25.70%；而同样条件下的玉米，各自减少24.84%、16.01%、8.83%，水稻的下降幅度要比玉米大。两种作物均在成熟期与对照差异达到显著水平（P<0.05）。

3结论与讨论

叶绿素是叶绿体的主要色素，它与作物的光合作用以及产量都紧密相关，而叶绿素含量与SPAD值之间有极为显著的正相关性。本研究表明，CO2浓度升高对南粳45和郑单958的SPAD值均有促进作用，这与赵甍等的研究[10]相似。但各处理间的差异不显著（P>0.05）。与南粳45相比，郑单958增加幅度较小，说明增加CO2浓度对于南粳45的影响更为明显。Pn是作物对高CO2浓度响应最直接最敏感的指标之一。许多研究也表明，高浓度CO2对作物光合速率有促进作用[11-12]。Horie等研究发现，高CO2浓度使水稻叶片光合速率增加30%～70%[13]。孙加伟等研究表明，550 μmol/mol CO2浓度下玉米的光合速率比对照增加12.6%～71.1%[14]。本研究表明，CO2浓度升高对南粳45与郑单958的Pn影响稍有不同。南粳45的Pn在抽穗期最大，而郑单958的Pn在拔节期最大，郑单958比南粳45更快达到CO2饱和点，出现光适应性现象。与对照相比，2个作物的Pn在抽穗（雄）前期差距较大，抽穗（雄）后期逐渐缩小。此外，在相同条件下，南粳45的增幅相对比郑单958稍大。高CO2浓度处理下的南粳45和郑单958的Ci值在增大，而Cs值在下降。但随生育期的进行，2个作物的Ci值与Cs均逐渐减小的。其原因可能是长期的高CO2浓度使作物叶片的部分气孔关闭，叶片的气孔阻力增大，导致外界环境的CO2通量降低，而叶片内部原有的CO2又作为光合作用的原料不断被消耗[15-16]。在相同条件下，郑单958的Ci值接近于南粳45的一半。高CO2浓度下，Cs的变化常伴随着Tr的变化，这是因为Cs对CO2浓度升高的响应实质是植物对水资源利用的调整，也是植物水分的一个调整过程。本试验结果表明，CO2浓度升高均会降低2种作物的Tr值。这可能是因为在高CO2浓度环境下，水稻与玉米叶片叶绿素含量增加，光能吸收速率升高，从而间接导致使其接受的光合有效辐射增强，此时气温升高，气孔下腔蒸汽压的增加大于空气蒸汽压的增加，所以叶片内外的蒸汽压差加大，有利于水分从叶片内逸出，从而导致其Tr加强。伴随着气孔导度的减小，叶片内水分的逸出量逐渐减小，其蒸腾速率减低[17-18]。

水稻、玉米是典型的C3、C4作物[19-21]。许多研究表明，C3作物的Pn增长幅度明显高于C4作物[22]，这与C3、C4作物具有不同的光合途径有关。本试验的研究结果与王春乙等的结论[23]相符。有研究表明，较高浓度CO2下，C3作物的Ci、Cs和Tr的影响幅度大于C4作物[24-25]。本研究发现，CO2浓度升高对C3、C4作物的Ci、Cs和Tr影响却有差异。高CO2浓度降低了水稻与玉米的Cs和Tr，增加了Ci值，与水稻相比，玉米的变化幅度稍小，说明C3作物比C4作物对高CO2更为敏感。

参考文献：

[1]Hyvonen R，Agren G L，Linder S，et al. The likely impact of elevated CO2，nitrogen deposition，increased temperature and management on carbon sequestration in temperature and boreal forest ecosystems：a literature review[J]. New Phytologist，2007，173：463-480.

[2]IPCC. The physical science basis[M]//Lisa V A，Simon K A，Nathaniel L B，et al. Contribution of working groupⅠ to the fifth annual assessment report of the IPCC. Cambridge，UK：Cambridge University Press，2013：29.

[3]Xie X J，Zhang Y H，Li R Y，et al. Asymmetric warming affects N dynamics and productivity of rice （Oryza sativa L.） [J]. Soil Science and Plant Nutrition，2014，60：530-539.

[4]周晓冬，赖上坤，周娟，等. 开放式空气中CO2 浓度增高（FACE）对常规粳稻蛋白质和氨基酸含量的影响[J]. 农业环境科学学报，2012，31（7）：1264-1270.

[5]赵俊芳，郭建平，张艳红. 气候变化对农业影响研究综述[J]. 中国农业气象，2010，31（2）：200-205.

[6]赖上坤，庄时腾，吴艳珍，等. 大气CO2浓度和温度升高对超级稻生长发育的影响[J]. 生态学杂志，2015，34（5）：1253-1262.

[7]Yang L X，Wang Y X，Zhu J G，et al. What have we learned from 10 years of free-air CO2 enrichment （FACE） experiments on rice？ Growth and development[J]. Acta Ecologica Sinica，2010，30（6）：1573-1585.

[8]Tang R. Effect of double atmospheric CO2 concentration on rice photosynthesis and rubico [J]. Rice Research News Letter，1999，5451（3）：21-44.

[9]Yong Z H，Chen G Y，Zhang D Y，et al. Is photosynthetic acclimation to free-air CO2 enrichment （FACE） related to a strong competition for the assimilatory power between carbon assimilation and nitrogen assimilation in rice leaf[J]. Photosynthetica，2007，45：85-91.

[10]赵甍，王秀伟，毛子军. 不同氮素浓度下CO2浓度、温度对蒙古栎幼苗叶绿素含量的影响[J]. 植物研究，2006，26（3）：338-341.

[11]Sakai H，Yagi K，Kobayashi K，et al. Rice carbon balance under elevated CO2[J]. New Phytologist，2001，150：241-249.

[12]Ziska L H，Bunce J A.The influence of increasing growth temperature and CO2 concentration on the ratio of respiration to photosynthesis in soybean seedling [J]. Global Change Biology，1998，4（6）：637-643.

[13]Horie T，Jeffery T B，Matsuit T，et al. Crop ecosystem responses to climatic change：rice[M]//Reddy K R，Hodges H F. Climate change and global crop productivity. Wallingford：CAB International Press，2000：81.

[14]孙加伟，赵天宏，付宇. CO2 浓度升高对玉米叶片光合生理特性的影响[J]. 玉米科学，2009，17（2）：81-85.

[15]肖国举，张强，王静. 全球气候变化对农业生态系统的影响研究进展[J]. 应用生态学报，2007，18（8）： 1877-1885.

[16]Alejandro D P，Pilar P R M，Aitor A，et al. Acclamatory responses of stomatal conductance and photosynthesis to elevated CO2 and temperature in wheat crops grown at varying levels of N supply in a Mediterranean environment[J]. Plant Science，2005，169（5）：908-916.

[17]Rogers H，Thomas J F，Bingham G. Response of agronomic and aperies to elevated atmospheric carbon dioxide[J]. Science，1983，220：428-429.

[18]Ziaka L H，Hogan K P，Smith A P，et al.Growth and photosynthetic response of nine tropical specials with long-term exposure to elevated carbon dioxide[J]. Oecologia，1991，86：383-389.

[19]周峰，华春，王仁雷，等. C4作物耐冷性研究进展[J]. 江苏农业科学，2015，43（1）：10-11.

[20]王雷，崔震海，张立军. 玉米C4型PEPC全长基因的克隆与表达载体构建[J]. 江苏农业科学，2014，42（11）：26-29.

[21]张小娟，宋涛，甄晓辉，等. 模拟干旱胁迫对转C4双基因水稻幼苗光合功能及部分抗氧化酶活性的影响[J]. 江苏农业学报，2014，30（4）：709-715.

[22]Cure J D，Acock B. Crop responses to carbon dioxide doubling：a literature survey[J]. Agricultural and Forest Meteorology，1986，38：127-145.

[23]王春乙，郭建平，王修兰，等. CO2浓度增加对 C3、C4 作物生理特性影响的实验研究[J]. 作物学报，2000， 26（6）：813-817.

[24]杨惠敏，王根轩. 干旱和 CO2浓度升高对干旱区春小麦气孔密度及分布的影响[J]. 植物生态学报，2001，25（2）；312-316.

[25]蒋高明，林光辉，Marino B D V. 美国生物圈二号内生长在高CO2浓度下的10种植物气孔导度、蒸腾速率及水分利用效率的变化[J]. 植物学报，1997，3（6）：546-553.刘杨，石春林，宣守丽，等. 不同生育期渍水寡照对小麦产量构成的影响[J]. 江苏农业科学，2016，44（10）：124-127.