不同生育期渍水寡照对小麦产量构成的影响

刘杨++石春林++宣守丽++魏秀芳++骆宗强++侍永乐

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2016.10.030

摘要：连阴雨是长江中下游地区小麦生产面临的主要气象灾害，渍水（渍害）和寡照（阴害）2种胁迫作用，是造成该地区小麦减产的主要原因。为定量研究渍水和寡照及其协同作用对小麦产量构成的影响，本研究选取该地区常见的小麦品种宁麦13和扬麦13号，在拔节期和灌浆期，设置对照、渍水、寡照和渍水+寡照4种处理，以及3种不同胁迫持续时间（5、10、15 d）的盆栽试验，观测不同处理对小麦产量构成的影响。结果表明，未发生胁迫作用情况下，扬麦13号的产量高于宁麦13。拔节期宁麦13对渍水和寡照的耐受性要高于扬麦13号，灌浆期宁麦13和扬麦13号对渍水和寡照的耐受性相近。此外，拔节期不同胁迫对小麦造成的减产呈现为渍水>渍水+寡照>寡照，表明寡照在拔节期对渍水胁迫存在补偿作用，而灌浆期不同胁迫对小麦造成的减产呈现为渍水+寡照>渍水>寡照，表明灌浆期寡照对渍水胁迫存在叠加作用。结果表明，连阴雨造成小麦减产与小麦所处生育期有关，建立小麦生长模型渍害和阴害模块时，应考虑小麦所处生育期对其产量构成影响的差异。

关键词：冬小麦；渍水；寡照；产量构成

中图分类号： S512.104；S422文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）10-0124-03

收稿日期：2015-11-03

基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（编号：201203032）；江苏省科技支撑计划（编号：BE2012391）；江苏省农业科技自主创新资金[编号：CX（12）3055]。

作者简介：刘杨（1986—），男，江西宜春人，博士，助理研究员，主要从事农业气象研究。E-mail：luisyang@126.com。

通信作者：石春林，博士，研究员，研究方向为农业气象与作物模型。E-mail：shicl@jaas.ac.cn。长江中下游平原是全国冬小麦重要产地之一，但由于该地区多实行稻—麦轮作制度，前茬种植水稻往往导致土壤黏重、透气性和排水性差[1]。此外受季风气候影响，每年3—5月是江苏省（尤其是淮河以南地区）阴雨多发季节[2]，恰逢冬小麦关键生长期（返青拔节期、抽穗开花期以及灌浆乳熟期）[3]，是冬小麦渍害高发时期。土壤渍水后，土壤中的氧气含量快速下降[4]，影响根系生长和养分吸收[5]，降低茎秆氮磷钾的含量[6]，造成叶绿素分解、叶片生长停滞、气孔关闭[7-8]，进而导致光合作用的下降，灌浆时间缩短，从而影响小麦产量[9-10]，已引起学者们的广泛关注[11]。已有不少学者采用盆栽或小区试验的手段，研究不同生育期渍害对小麦产量构成的影响。范雪梅等在开花至成熟期开展的小区渍水试验表明，小麦灌浆期渍水加速旗叶衰老，导致灌浆速率和粒质量下降[12]。郑春芳等采用盆栽试验，研究花后渍水对小麦籽粒产量及蛋白质和淀粉积累与组分的影响，结果表明，花后渍水显著降低小麦花前贮藏氮素（花前贮藏干物质）转运量和花后同化氮素（花后同化物）输入籽粒量，从而导致小麦籽粒产量、蛋白质和淀粉产量显著降低[13]。

在实际连阴雨过程中，寡照（阴害）往往伴随渍害发生。与渍害类似，已有研究表明寡照减少辐射量，破坏叶片光合作用[14]、降低叶面积指数[15]，从而减少作物干物质积累和籽粒产量[16-17]。但也有研究表明，作物在寡照发生时往往存在补偿机制，如增加倒三叶的光合速率[15]，增加营养器官中干物质向籽粒分配[18]等。因此寡照对产量的影响与寡照程度以及作物品种有关[18]。

虽然已有不少研究评估渍水和寡照对小麦产量构成的影响，但前人通常忽略连阴雨过程中渍害和寡照的协同作用，且未考虑在不同生育期渍害和寡照对小麦产量影响可能存在差异。因此本研究采取盆栽试验，选取江苏冬小麦主栽品种（宁麦13和扬麦13号），在拔节期和灌浆期进行不同持续时间的渍水、寡照及渍水+寡照试验模拟连阴雨对小麦的胁迫作用，研究不同胁迫对小麦产量构成的影响，为完善小麦生长模型做数据准备。

1材料与方法

1.1试验设计

本试验于2013年11月至2014年5月在江苏省农业科学院试验场进行。供试品种为宁麦13和扬麦13号，播种期为11月5日。试验用钵为直径25 cm、高20 cm的塑料桶，每桶在底部钻取7个小孔（直径约1 cm）用于排除过量水分。盆栽用土取自江苏省农业科学院试验场表土（马肝土，质地为黏土，耕层土壤有机质13.70 g/kg，速效氮54.95 mg/kg，速效磷24.25 mg/kg，速效钾105.03 mg/kg，pH值7.84），每钵装风干土12 kg，用水沉实后播种。播种密度为每盆4穴，每穴3苗，于3叶期间苗，每穴保留1棵苗。采用常规施肥管理方法，小麦生长期施纯N 225 kg/hm2，基肥和追肥分配比例为 6 ∶4，60%的基肥于播种时施下（以复合肥形式），40%的追肥于拔节期施下（以尿素形式）。

胁迫处理分别于小麦拔节期（3月5日）和灌浆期（4月18日）开始，设置对照（常规水分管理和光照条件）、渍水（保持水层在土表1～2 cm）、寡照（覆盖遮阳网遮挡80%太阳辐射）和渍水+寡照（水层在土表1～2 cm，同时覆盖遮阳网遮挡80%太阳辐射）4个处理。各胁迫处理均设置3个持续时间，分别为5、10、15 d。每个处理保留2盆至小麦完熟，单株收获，测定小麦产量构成，包括每株产量、每株穗数、每穗粒数，并换算千粒质量。

1.2数据分析

不同处理间采用SPSS 16.0软件进行方差分析，均值的多重比较采用LSD检验，P<0.05表示差异显著性。

2结果与分析

2.1拔节期连阴雨对小麦产量构成的影响

拔节期各胁迫处理对小麦穗数的影响均较小，各处理与对照相比没有显著差异（表1）。2个品种的穗粒数在拔节期对寡照均不敏感，不同持续时间胁迫与对照相比没有显著差异；渍水胁迫15 d后，宁麦13和扬麦13号穗粒数均显著下降。拔节期寡照胁迫下小麦千粒质量没有显著变化；渍水及渍水+寡照胁迫下，宁麦13千粒质量下降并不显著，而扬麦13号无论渍水或渍水+寡照，当胁迫时间达到一定程度时，千粒质量均明显下降。

随着拔节期渍水时间的增加，2个品种小麦的产量均呈下降的趋势（表1）。渍水15 d后，宁麦13和扬麦13号的每株产量分别为9.57 g和9.40 g，与对照（宁麦13和扬麦13号分别为14.25 g和15.97 g）的差异达到显著水平。寡照和渍水+寡照对产量的影响与小麦品种有关，宁麦13在寡照和渍水+寡照的胁迫下，产量有所下降，但均未达到显著水平，而扬麦13号无论在寡照还是渍水+寡照的胁迫下，产量下降都较为明显，分别在15 d和10 d的处理后达到显著水平（P<0.05）。综合来看，渍水对小麦产量的影响最大，2个品种的产量减少均达到显著水平，同时也低于相同持续时间的渍水+寡照胁迫。此外，虽然对照处理下扬麦13号产量高于宁麦13，但扬麦13号在不同胁迫处理下，产量下降均达到显著水平，且均值低于宁麦13，表明宁麦13在拔节期相比扬麦13号有较好的耐渍和耐阴能力。

综合来看，拔节期3种胁迫造成小麦减产幅度呈现为渍水>渍水+寡照>寡照。寡照对小麦产量的影响最小。宁麦13仅渍水造成的减产达到显著水平，主要是由于穗粒数下降。而扬麦13号在3种胁迫下均有不同程度的减产，渍水造成的减产主要是因为穗粒数和千粒质量下降，而寡照和渍水+寡照造成的减产的主要原因分别是穗粒数和千粒质量下降。

2.2灌浆期连阴雨对小麦产量构成的影响

灌浆期各胁迫处理对穗数和穗粒数的影响没有明显规律，这主要是因为小麦在灌浆期已进入生殖生长后期，穗数和穗粒数已基本固定，因此灌浆期渍水、寡照及渍水+寡照的胁迫对穗数和穗粒数的影响较小。灌浆期各胁迫处理对千粒质量的影响最大，随着胁迫时间增加，千粒质量均出现不同程度下降（表2）。当胁迫时间达到15 d时，3种胁迫下小麦千粒质量与对照相比，均出现显著下降，且千粒质量呈现为寡照>渍水>渍水+寡照。表明渍水比寡照对小麦千粒质量的影响更大，而灌浆期寡照对渍水胁迫存在叠加作用。

2个品种小麦的产量在灌浆期随渍水时间的增加呈下降的趋势，且渍水15 d后，宁麦13和扬麦13号的每株产量分别为9.2 g和11.48 g，显著低于对照。渍水+寡照在中短期造成的减产与渍水胁迫相近，但15 d后的产量低于渍水（表2）。

灌浆期3种胁迫对小麦均存在减产的作用，且不同胁迫处理造成的减产程度呈现为渍水+寡照>渍水>寡照，与对小麦千粒质量的影响一致，表明灌浆期3种胁迫造成小麦减产，且主要由小麦千粒质量下降导致。

3讨论与结论

渍水胁迫在拔节期和灌浆期，均造成小麦严重减产，且减产程度随渍水的持续时间延长而加剧。渍水15 d后，宁麦13和扬麦13号在2个生育期的减产可达28%～41%，均达到显著水平（P<0.05），与前人研究[10]相近。但不同时期渍害减产的原因不同，拔节期渍水对小麦穗粒数的影响较大，渍水15 d后穗粒数均显著下降，表明拔节期长期渍水影响小麦孕穗过程。此外拔节期渍水也不同程度降低小麦千粒质量，这主要是因为渍水造成叶绿素分解，叶片生长停滞，导致光合作用下降[7-8]。小麦在灌浆期已进入生殖生长后期，此时渍水对穗数和穗粒数没有明显影响，主要是通过降低小麦千粒质量降低小麦产量。灌浆期渍水15 d后，宁麦13和扬麦13号的千粒质量仅分别为27.76、33.88 g，低于对照（宁麦13和扬麦13号分别为42.51、46.89 g）和拔节期的相同处理（宁麦13和扬麦13号分别为36.39、40.57 g），表明灌浆期渍水严重阻碍小麦灌浆过程。

随着气溶胶和大气污染物的增加，寡照对作物生长的影响呈增大的态势。长期气象观测数据表明中国太阳辐射量每10年下降2.5%～2.7%[15]，寡照也成为制约长江下游小麦产量的因素之一[19]。本研究结果表明，寡照不同程度减低小麦产量，但不同生育期寡照对小麦产量的影响存在差异。拔节期寡照造成小麦减产幅度较小，而灌浆期寡照造成小麦减产幅度明显增大。这主要是因为拔节期寡照结束后，小麦恢复期较长（>60 d），因此拔节期寡照胁迫下的穗数、穗粒数和千粒质量与对照相比没有显著差异。而灌浆期寡照胁迫结束后，小麦恢复期较短（<30 d），导致小麦灌浆过程受阻且难以恢复，因此灌浆期寡照胁迫下千粒质量低于拔节期的相同处理。

在实际连阴雨过程中，渍水和寡照往往同时发生，单独设置渍水或寡照往往不能反映连阴雨对小麦产量的实际影响。通过设置渍水+寡照的协同试验，本研究的结果表明，不同生育期小麦对渍水+寡照胁迫的响应存在差异。拔节期渍水+寡照造成的减产幅度小于渍水，而灌浆期渍水+寡照造成的减产幅度大于渍水，表明寡照在拔节期对渍水胁迫存在补偿作用，在灌浆期存在叠加作用。渍水+寡照在不同生育期影响存在的差异，这可能与胁迫结束后的恢复过程有关。已有研究表明，作物耐渍机制与渍后恢复机制存在显著差异[20]。作物在寡照胁迫下，往往存在补偿机制，如增加底部叶片的叶面积和光合速率[15]，因此拔节期寡照对产量影响较小，且对渍害胁迫存在补偿作用。而灌浆期小麦底部叶片已进入衰老期，无法增加叶面积和光合速率，同时渍水胁迫加速小麦旗叶衰老[1]，因而灌浆期寡照对渍害胁迫存在叠加作用。此外，胁迫结束后恢复时间的长短进一步造成渍水+寡照在2个时期不同的产量影响，拔节期胁迫结束后小麦至收获的恢复期大于60 d，而灌浆期胁迫结束后小麦恢复期小于30 d，较短的恢复时间使得灌浆期渍水+寡照造成更严重的小麦减产。本研究结果表明小麦受胁迫后恢复期内生理特性的变化对小麦产量有重要影响，具体还有待进一步研究。

拔节期和灌浆期渍水、寡照和渍水+寡照3种胁迫均造成小麦不同程度的减产，且不同时期渍水+寡照对产量存在不同影响。拔节期渍水+寡照造成的减产低于渍水，而灌浆期渍水+寡照造成的减产大于渍水。表明寡照在拔节期对渍水存在补偿作用，而在灌浆期对渍水存在叠加作用，与小麦渍后恢复过程有关。目前的小麦作物模型中，用于建模的试验数据往往仅设置渍水处理，难以全面评价连阴雨对小麦产量的影响，而本研究的结果可对模型的这一问题提供订正依据。

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