西藏色季拉山冷杉林空间结构特征分析

韩艳英++魏丽萍++叶彦辉++陆琪++雷周++刘云龙

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2016.10.066

摘要：以藏东南色季拉山天然冷杉林为研究对象，利用角尺度、大小比数和混交度3个林分空间结构参数，分析了天然冷杉林的空间结构特征。结果表明：在研究区内天然林乔木层树种稀少，冷杉在种群密度、直径分布和蓄积量方面均占有明显的优势，是乔木层的建群种和优势种；林分整体混交程度低，空间隔离程度为零度混交；林分内冷杉具有绝对优势，林分大小比数的均值为0.481；角尺度曲线成单峰状，林分水平分布格局为均匀分布。

关键词：急尖长苞冷杉；色季拉山；角尺度；混交度；大小比数

中图分类号： S718.54文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）10-0242-04

收稿日期：2015-09-19

基金项目：西藏自治区自然科学基金（编号：2015ZR-13-33）；国家自然科学基金（编号：31460122、31360119）。

作者简介：韩艳英（1978—），女，河南邓州人，硕士，副教授，主要研究方向为亚高山天然林经营理论与技术。E-mail：hanyanying3554@126.com。

通信作者：叶彦辉，硕士，副教授，主要研究方向为植被恢复理论与技术。E-mail：yeyanhui3554@126.com。林分空间结构是指林木分布格局及其属性在空间上的排列方式，是森林经营和分析的重要因子，是对林分发展过程如更新、竞争、自稀及其经历过干扰的综合反映，体现了林分的稳定性、发展性和经营措施[1]。现阶段，国外关于森林空间结构的研究多集中在以择伐为主的森林空间结构调整研究，以及为森林生长和林分动态模拟提供依据的森林空间结构分析；在国内一些学者应用聚集度指数、Ripleys K（D）函数、混交度、角尺度和大小比数等指标对我国一些森林的空间结构进行了分析[2-7]。森林空间结构是非常热门的领域，空间结构分析已然成为国际上的主要研究内容。

本试验研究区内冷杉种群是我国特有种——急尖长苞冷杉（Abies georgei var. smithii）。急尖长苞冷杉主要分布在我国滇西北、川西南和藏东南海拔3 600～4 300 m的高山地带[10]。西藏境内，急尖长苞冷杉在藏东南地区冷杉属植物中分布最广，同时也是建群种之一，主要分布在林芝县、察隅县、波密县和米林县境内，组成了藏东南地区亚高山暗针叶林群落，对维系林区生物多样性、涵养水源、保持水土有重要的作用，在维持高海拔地区的生物多样性与生态平衡方面具有不可替代的作用。在西藏高山森林生态系统定位研究中，有关西藏色季拉山冷杉林种群、群落以及生态系统层次的生态学研究已有报道[8-15]，但对色季拉山冷杉林的空间结构以及特征评价鲜有研究[16]。研究冷杉天然林的空间结构特征，对制定合理的冷杉林经营目标、技术措施和优化种群结构具有重要的意义，此外，不仅能够增加藏东南森林生态效益，而且对实现高海拔地区天然林的保护和可持续利用具有重要意义。

1研究区概况

色季拉山位于西藏东南部雅鲁藏布江大峡谷西北侧，系念青唐古拉山向南延伸的余脉，与喜马拉雅山向东发展的山系相连，山脉走向大致西北至东南，主峰海拔高度5 200 m。主要植被类型有高山稀疏垫状植被、以云冷杉为主的暗针叶林、以川滇高山栎为主的常绿硬阔叶林和以杨桦林为主的落叶阔叶林等。试验地位于西藏林芝地区森林生态系统色季拉山长期定位站对面的阳坡，29°40′N，94°20′E；海拔 3 700 m，属于湿润山地暖温带和半湿润山地温带气候，冬温夏凉、干湿季分明。年平均气温-0.7 ℃，最高月（7月）平均气温 9.2 ℃，最低月（1月）平均气温-14.0 ℃，极端最低气温-31.6 ℃，极端最高气温24.0 ℃。冬春少雨，降雨主要集中在夏秋季节，年均降水量1 134.1 mm，年均相对湿度788%。土壤为漂灰化山地暗棕壤，土层平均厚度60 cm，腐殖质化程度明显[10]，样地内主要是以急尖长苞冷杉为主的暗针叶林，并伴有少量西南花楸（Sorbus rehderiana）、红毛樱（Prunus serrula）、褐背柳（Salix daltoniana）等低矮乔木。

2研究方法

2.1样地设置与调查

2014年10月，在全面踏查的基础上，选择冷杉分布集中且林分保存较好的地带，设置标准样地1块，利用GPS进行定位，测定标准地的环境因子参数（面积0.25 hm2，规格 50 m×50 m[17]；29°40′N，94°20′E；海拔3 700 m；坡向为阳坡；坡度20 °；郁闭度0.6；坡位为中坡）。把标准地划分为4个25 m×25 m的小样方，以每个小样方的西南角为坐标原点，用森林罗盘仪确定每棵胸径≥5.0 cm乔木的方位角，用皮尺测量每株树木到原点的距离，然后换算为坐标（x，y），x表示东西方向坐标，y表示南北方向坐标，最后统一换算为标准地内相对坐标。记录每株林木的种名、直径和树高等。标准地中有大量未达到起测胸径的冷杉更新苗和幼苗，对其数量进行统计。

2.2林分直径分布

在标准地每木检尺的基础上，按照4 cm径阶整化进行统计，使用Office Excle 2007软件对直径分布数据进行处理，并绘制林木直径分布图。

2.3群落空间结构分析方法

在标准地调查数据基础上，利用林分空间结构分析软件Winkelmass 1.0对数据进行处理，为消除林地边缘林木对系统的影响，在计算时设置了5 m缓冲区（样地4边均向内缩进5 m），因此样地实际计算分析面积为1 600 m2。

林分中任意一株树以及与它相邻的最近n株树的空间关系，组成了林分最基本的空间结构单位。将空间结构单位中核心树称为参照树，其相邻的最近n株树木称为相邻木，参照树与相邻木共同组成林分空间结构单元。为使林分空间结构的分析结果更加科学、合理、客观，首先解决林分空间结构单元大小问题，即确定n的取值问题。不同研究者考察问题的角度不同，选取相邻木的株数也不一样。本研究采用惠钢盈等的相关研究成果[17]，取n=4这一数值，采用该值不仅可以使数据分析简单化，而且还具有可操作性强、可释性强等优点。

2.3.1角尺度本研究采用惠刚盈等提出的3个空间结构参数，角尺度、大小比数和混交度。其中角尺度Wi是用来描述相邻树木围绕参照树i均匀性的。在同一空间结构单元中，任意2株相邻木与参照树的夹角有2个，规定较小角为α，较大角为β，α+β=360°。角尺度被定义为α角小于标准角（α=72°）的个数所占空间结构单元中4个α角的比值。用公式表示为：

Wi=14∑4j=1Kij。（1）

式中：当参照树i与最近相邻木同种时，Kij=0；否则，Kij=1。Wi有5种取值情况：Wi=0（很均匀），Wi= 0.25（均匀），Wi=0.5（随机），Wi=0.75（不均匀），Wi=1（很不均匀）。

2.3.2大小比数大小比数是用来形容林木大小的差异程度，被定义为大于参照树i的相邻木树占空间结构单元中的4株相邻木的比值。用公式表示为：

Ui=14∑4j=1Kij。（2）

式中：相邻木j大于参照树i时，Kij=0，当最近相邻木j胸径小于参照树i时，Kij=1。Ui有5种取值情况：Ui=0（绝对优势），Ui=0.25（优势），Ui=0.5（中庸），Ui=0.75（劣势），Ui=1（绝对劣势）。

2.3.3树种混交度混交度是用来形容混交林中树种空间隔离的程度，被定义为在空间结构单元中4株相邻木不与参照树i同种的个体所占的比例。用公式表示为：

Mi=14∑4j=1Kij。（3）

式中：当参照树i与第j株最近相邻木同种时，Kij=0；否则，Kij=1。有5种取值情况：Mi=0（零度混交），Mi=0.25（弱度混交），Mi=0.5（中度混交），Mi=0.75（强度混交），Mi=1（极强度混交）。

3结果与分析

3.1冷杉林直径分布

林木直径径阶分布是反映林分数量特征的一个重要指标。在内业计算过程中以4 cm为径阶对达到起测胸径的林木进行统计，此外样地中有幼树85株，更新苗127株，两者数量均高于径阶≥5 cm的林木数量。数量多，说明冷杉的幼苗和幼树在林中分布较为丰富。从图1中可以看出，样地中小径阶树木所占比例较小（4～12 cm径阶树木比例仅为14%），说明从幼苗到幼树，死亡率较高，原因可能是冷杉林下地被物，尤其是苔藓层特别发达，一般在20 cm以上，最厚可达50 cm，种子在地被层发芽，从地被层中吸收营养，随着幼苗生长，所需的养分也越多，幼苗根系难以穿透地被物层，浸入土壤吸收营养，导致较大部分幼苗死亡。同时，在样地调查中发现在地被物层浅薄或临窗处，冷杉幼苗发育较好，成活率较高，呈聚集状分布[13]。

样地中冷杉林木直径分布范围极广，最小径阶为4 cm，最大径阶为116 cm（图1）。其中，中小径阶林木所占比例较大，而大径阶林木所占比例小；随着径阶增大，林木数量明显减少。直径分布呈现出不对称山状分布，是典型的异龄林直径结构分布方式，说明林分处于冷杉种群稳定发展阶段。在每木检尺过程中，发现大径阶林木多发生心腐、断梢或枯死等现象，主要原因是色季拉山天然冷杉林平均树龄在200年左右，大多为成熟林，随着树龄的增加，上述现象明显增多。

3.2冷杉林树种组成结构

由表1可知：样地内全林分密度为280株/hm2时，乔木层树种只有2个，分别为冷杉和西南花楸，其中冷杉的株数比例为88.6%，西南花楸的株数比例只有11.4%，林分的针阔叶树种株数比为9 ∶1。从林分断面积比例看，样地内树种组成式为：10冷杉0楸，属于冷杉纯林。从株数比、断面积和平均胸径进行综合分析，冷杉在群落中占有绝对优势，是乔木树种中的优势种和建群种。

3.3冷杉林空间结构分析

3.3.1树种混交度分析树种混交度是描述混交林中树种混交程度的重要空间结构指数，用来说明混交林中树种空间隔离程度。树种混交度表明了任意1株树木的4株最近相邻木为其他树种的概率。从表2可知，冷杉种群的平均混交度为0.07，其中零度混交的比例高达79%，弱度混交和中度混交所占比例只有21%，主要由于冷杉在数量上的绝对优势，导致混交度比较低。林分中西南花楸种群全部为极强度混交，每1株西南花楸都与4株冷杉相邻。林分混交度全部由西南花楸贡献，林分平均混交度仅为0.094，说明林分中冷杉几乎全部聚集在一起，与本种树木相伴，林分混交度极低，同种树木之间隔离程度也极低。

表2色季拉山冷杉天然林各树种混交度及其频率

树种混交度00.250.500.751.00均值冷杉0.790.130.08000.07西南花楸000011全林分0.7750.1250.07500.0250.094注：均值=0×对应的频率+0.25×对应的频率+0.5×对应的频率+0.75×对应的频率+1.0×对应的频率，下表同。

3.3.2林木大小分化程度林木大小差异程度可以采用多种测树因子进行描述，本研究使用胸径因子来分析大小差异程度。利用大小比数这一空间结构参数可以很方便地分析出林分的大小差异程度。从表3可以看出，林分中，冷杉在空间结构单元中大小比数分布较为均匀，大小比数为0.25的分布频率最大，为0.28。林分中西南花楸的平均大小比数1，说明该种群在林分中以绝对劣势分布，在林分中处于被压状态。林分整体的大小比数分布比较均匀，林分大小分化程度差异较小。冷杉作为该林分的优势种和建群种，其大小比数的分布在很大程度上决定了林分整体的大小比数的分布规律，分析其分布规律与林分的整体分布规律保持一致。

3.3.3林木角尺度分析由角尺度的定义可知：Wi=0，表示4株最近相邻木在参照树i周围分布特别均匀；Wi=1，则表示4株最近相邻木在参照树i周围特别不均匀。Wi值的分布可反映一个林分中林木个体的分布格局。由表4可知，色季拉山冷杉林中角尺度取值为0和1的频率都为0，角尺度取值为0.75的频率，只有0.075，这说明林分中极少有很均匀以及很不均匀的结构单元出现。角尺度取值为0.5出现的频率最高，达到了0.55，在0.5取值右侧的频率之和（0.075）远低于左侧之和（0.375），可见色季拉山冷杉林的林分角尺度分布为标准地状曲线，标准地内冷杉种群均匀分布单元明显多于聚集单元。该标准地林分的平均角尺度为0.425，依照空间分布格局的判定标准，平均角尺度在[0.475，0.517]为随机分布，小于0.475为均匀分布，大于0.517为团状分布，可判断出标准地的林木分布格局属于均匀分布。一般情况下，如果林分不受到严重干扰，经过漫长的进展演替后，顶极群落的水平分布格局应为随机分布。随着径阶的增大，相邻木之间分布趋于均匀，这主要是因为随着群落的演替、林木的生长发育，林分团状分布逐步得到缓解，会使林分结构更加趋于均匀[18]。因此，本研究的对象色季拉山冷杉林在演替过程中其林木分布格局为均匀分布。同时，在样地调查中发现，在地被物层浅薄或临窗处，冷杉幼苗发育较好，成活率较高，呈聚集状分布，与成熟林分相比，其聚集程度有明显差异。原因是在幼苗生长过程中，随龄级增大，同一种群内的种内竞争加强，苗木自然稀疏，种群个体数量减少，种群的聚集程度降低，引起了水平格局的重新分布，所以分布格局由聚集趋势趋向均匀分布[2]。

4结论与讨论

藏东南色季拉山天然冷杉林种群之间，林木结构特征差异显著。林分以冷杉种群为优势种，同时也是建群种，其他树种稀少且种群密度低。冷杉林分平均混交度为 0.094，属于零度混交，反映了天然冷杉林混交程度低的空间结构特征，林分内79%的冷杉与同种树木聚集在一起生活，导致了林分整体的混交程度较低。林分内，伴生的乔木树种仅有西南花楸，林分混交度全部由其贡献，但因种群数量少，且全部为劣势分布，难以有效改善林分的混交程度。造成这一结果的原因是本研究调查的树木是胸径大于等于5.0 cm，一部分胸径小于5.0 cm的小乔木树种没有分析在内，导致整个林分的混交度较低，在以后的研究中应进一步扩大胸径的调查范围。同时，根据森林生态学原理，目前对色季拉山冷杉林进行经营的主要措施就是提高天然林的树种混交度。

冷杉林平均角尺度为0.425，林分整体的水平分布格局为均匀分布。卢杰等通过高度格局、种群结构、基径结构和年龄结构等方面对色季拉山天然冷杉林木的空间分布格局进行了研究，表明随着取样尺度的增大，各龄级植株的分布格局由聚集趋向均匀分布，聚集强度减弱；同一尺度下，龄级越大，聚集强度也越弱[8]。禄树晖等研究用角尺度法分析色季拉山急尖长苞冷杉林木分布格局表明，随海拔上升，冷杉分布格局由团状分布向均匀分布过渡[16]。解传奇等采用成对相关函数点格局方法，分析色季拉山冷杉林种群的空间分布格局结果发现，随着龄级和研究尺度的增加，冷杉种群聚集强度逐渐减弱，最终趋向于均匀或随机分布格局[10]。本研究采用空间结构参数分析冷杉林的空间结构特征，本研究结果与上述研究结论基本一致，为天然冷杉林的管理及持续利用提供可释性强的理论依据。

林分大小比数主要用林木胸径大小来表示。通过分析各树种大小比数确定树种在林分内的生长状况及研究区内林木所占优势、亚优势、中庸、劣势、绝对劣势等状态的株数比例在17.5%～27.5%之间变化，相差不大，说明林分内树种在胸径优势的比较上分化差异较小，林分树种的直径大小比数的总平均值为0.481，表明距离参照树最近的4株相邻木中几乎有一半相邻木的胸径比参照树的胸径要大，树种西南花楸的平均胸径大小比数为1.00，冷杉的平均胸径大小比数为 0.47，依照数据显示冷杉在空间结构单元中占优势，西南花楸在空间结构单元里呈绝对劣势状态。原因可能是色季拉山独特的气候、地形条件通过影响林分所处的水、热和养分环境，从而在很大程度上决定了林分的空间结构特征。

同时，为找出青藏高原不同地区冷杉林分在空间结构方面的差异规律，本研究与青藏高原东南缘的川西山地冷杉林分进行了比较分析。经过对比发现，川西山地冷杉林分在空间结构[19]方面略优于本地冷杉林分。从树种组成上看，川西山地的冷杉林乔木层由7个树种组成，树种组成多于本地冷杉天然林；从空间结构各参数来看，川西山地林分平均混交度为0.46，是本地冷杉林的4.9倍，其林分混交程度较高；平均角尺度为0.483，属于随机分布，而色季拉山冷杉林的平均角尺度为0.425，属于均匀分布；而林木的胸径大小比数为0.286，明显低于本地林分，说明本地林分中大径阶的林木较多，占有较大优势。分析其差异，原因可能是川西地区的森林在历史上曾过度开发利用，又受2008年汶川地震的影响，区域森林景观遭受了不同程度的破坏，自然灾害频发、区域内森林土壤功能退化、风景资源遭到严重破坏，致使该地区的森林可持续发展正面临着严峻考验，而藏东南地区森林资源未受过大规模的开发利用，保护较好，冷杉林始终处于稳定的演替过程中。

本研究仅对色季拉山海拔3 700 m附近的冷杉林空间结构特征进行了分析，而冷杉林在色季拉山海拔3 600～4 300 m 都有分布，其他海拔范围内冷杉林空间结构的特征有待进一步研究。

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