长毛明对虾幼虾对盐度和温度的适应性

杨世平++王成桂++李扬海++张美妹++陈兆明++孙成波

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2016.10.085

摘要：通过温度、盐度的渐变以及突变试验研究长毛明对虾（Fenneropenaeus penicillatus）幼虾对盐度和温度的适应性。当盐度由2.5%突变至2.0%、1.5%时，长毛明对虾幼虾的96 h死亡率与对照组相比差异不显著（P>0.05），其死亡率分别为8.33%、18.33%；当盐度由2.5%渐变至0.5%、3.7%时，长毛明对虾幼虾仍可正常摄食。当温度由 29 ℃ 突变至19 ℃时，长毛明对虾幼虾的96 h死亡率为18.33%；当温度由29 ℃渐变至13 ℃时，长毛明对虾幼虾摄食开始减少，但其存活率仍为90.00%。试验结果表明，长毛明对虾幼虾对盐度变化的适应性较强，对低温也有一定的耐受力。

关键词：长毛明对虾；盐度；温度；适应性

中图分类号： S968.22文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）10-0298-03

收稿日期：2015-10-16

基金项目：广东省扬帆计划高层次人才项目（编号：201334018）；广东海洋大学创新强校工程科研项目（编号：GDOU2013050306）。

作者简介：杨世平（1977—），男，重庆人，博士，副教授，主要从事虾蟹类健康养殖及水产微生物学研究。E-mail：ysp20010@sina.com。

通信作者：孙成波，博士，教授，主要从事对虾健康养殖与病害防治研究。E-mail：scb248@126.com。长毛明对虾（Fenneropenaeus penicillatus）属节肢动物门十足目（Decapoda）对虾科（Penaeidae）明对虾属（Fenneropenaeus）[1]，主要分布于印度洋、巴基斯坦至印度尼西亚沿海一带，在我国福建省、台湾地区、粤东沿海最为常见。早在20世纪80年代初，长毛明对虾的人工育苗技术已经成功，使其成为我国南方地区的主要养殖品种之一。1986年，仅台湾地区长毛明对虾的养殖产量就达到8 000 t[2-3]。学者们先后对长毛明对虾的亲虾培育、饵料、幼体发育等进行了研究[4-7]。然而，随着生长速度较快的凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）的引进，长毛明对虾的养殖未能实现持续发展。近年来，对虾养殖过程中疾病频发，养殖成本不断攀升，养殖效益大幅下降，学者们开始研究和推广南方本土品种长毛明对虾和墨吉明对虾（F.merguiensis）来优化对虾养殖结构。

盐度及温度对水产动物的生长和存活极为重要，能影响对虾的生长代谢、免疫力、能量转化、存活等[8-13]。很多对虾类物种对盐度变化均具有一定耐受力，表明盐度耐受范围较广[14]，但对虾对盐度的适应范围会因种类的不同而表现出很大差异。关于温度、盐度对长毛明对虾受精卵孵化及无节幼体发育的影响已有研究[15]，但未见长毛明对虾幼虾对盐度和温度适应性的报道。开展长毛明对虾幼虾对盐度和温度的适应性研究，可为其增殖放流提供依据，并对生产实践具有重要的指导意义。

1材料与方法

1.1材料

购买广东省湛江市海区采捕的自然成熟的长毛明对虾亲虾，挑选个体大、性腺饱满的雌虾进行产卵、孵化、培育，以得到的健康幼虾作为试验材料。幼虾的体长为（2.26±0.02） cm，体质量为（0.138±0.085） g。养殖用水为盐度25%的自然海水，经沉淀、沙滤后使用。采用精度为0.001 g的电子天平测量其体质量，采用精度为0.1 mm的游标卡尺测量其体长。

1.2方法

由于幼虾前期均在自然水温29 ℃、自然盐度2.5%的环境下进行培育，为尽可能降低环境因素的影响，试验的起始温度和盐度分别设定为29 ℃、2.5%。试验中，采用空调将实验室内的温度控制在29 ℃。采用充气泵在恒温空调房内对试验用海水不间断地充气，确保充足的溶氧以及恒定的温度。

1.2.1盐度突变试验根据试验需要共设计10个盐度梯度，分别为0.0%、0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、2.5%、3.0%、3.5%、4.0%、4.5%，每个盐度梯度设3个平行，试验在装有2 L海水的试验桶中进行。将盐度为2.5%（原海水盐度）的试验组作为对照组。高盐度组（3.0%、3.5%、4.0%、4.5%）的海水盐度采用海水精进行调节，低盐度组（0.0%、0.5%、1.0%、1.5%、2.0%）的海水盐度采用经曝气处理的自来水进行调节。试验时，将幼虾从暂养桶捞出后直接放入不同盐度的海水中进行试验，每个试验桶放入幼虾30尾。定期观察各试验桶中幼虾的摄食情况和活动情况，并及时捞出死亡个体，记录存活尾数。日投饵量为体质量的30%左右，分3次投喂。试验期间（96 h）每天换水1次，并保持微充气。

1.2.2盐度渐变试验在低盐度渐变试验中，试验期间每天调整盐度1次。盐度的初始降低幅度为0.5百分点，直至盐度为1.5%后，每次盐度降低幅度调整为0.2百分点，直至盐度为0.1%，24 h后再将盐度直接调整为0.0%。试验设6个平行。

在高盐度渐变试验中，试验期间每天调整盐度1次。盐度的初始增加幅度为0.5百分点，直至盐度为1.5%后，每次盐度增加幅度调整为0.2百分点，直至累计死亡率超过80%。试验设6个平行。试验用水及其配制方法、试验容器、试验条件、观察记录等均与盐度突变试验相同。

1.2.3温度突变试验试验于装有2 L海水的试验桶中进行。根据试验需要，分别设计14、19、24、29、34、39 ℃共6个温度梯度，每个温度梯度设3个平行，将29 ℃试验组作为对照组。采用白色泡沫箱内装淡水水浴的方式控制温度，高温组（34、39 ℃）采用缸内电子恒温器进行加热，低温组（9、14、19、24 ℃）采用冰袋降温，所有试验桶均放置温度计，以监测控温的准确性。试验过程中的试验容器、试验条件、日常管理、观察记录等均与盐度突变试验一致。

1.2.4温度渐变试验在低温渐变试验中，试验期间每天调整温度1次。温度的初始降低幅度为5 ℃，直至温度为19 ℃后，每次温度降低幅度调整为2 ℃，直至累计死亡率超过80%。试验设6个平行。

在高温渐变试验中，试验期间每天调整温度1次。试验开始时，直接将幼虾从29 ℃的自然海水转入34 ℃的海水中，此后每天调整温度1次，每次温度增加幅度为2 ℃，直至累计死亡率超过80%。试验设6个平行。试验过程中的试验容器、试验条件、日常管理、观察记录等均与盐度突变试验一致。

1.3数据处理

采用SPSS 19.0软件对数据进行多重比较和单因素方差分析（ANOVA），并对结果进行差异显著性检验（P<0.05）。所有数据均以平均值±标准差（x±s）表示。

2结果与分析

2.1盐度突变试验结果

将长毛明对虾幼虾从盐度为2.5%的海水中直接转入其他盐度的海水。当长毛明对虾幼虾养殖水体的盐度突变至0.0%、4.5%时，幼虾出现急游、偶尔跳出水面、身体发白等现象，并于 1 h 后全部死亡。当盐度突变至4.0%时，幼虾停止摄食、身体发白，并出现大量死亡。当盐度突变至0.5%时，幼虾摄食量减少、空胃。当盐度突变至1.5%～2.5%时，幼虾能够正常摄食，96 h存活率达到80%以上。方差分析显示，不同盐度组幼虾的 96 h 死亡率存在显著差异（P<005），但盐度为1.5%、2.0%、2.5%各组之间的差异不显著（P>0.05），表明长毛明对虾幼虾对盐度突变的适应能力较强（表1）。

2.2盐度渐变试验结果

对养殖水体的盐度进行调整，从自然盐度2.5%开始，每 24 h 下降0.2～0.5百分点，直至盐度为0.0%。当盐度渐变至0.5%时，长毛明对虾幼虾的累计死亡率为55%，摄食正常。当盐度突变至0.5%时，96 h累计死亡率为41.67%，低于渐变盐度，但摄食明显减少。当盐度渐变至0.1%时，仍有41.25%的长毛明对虾幼虾存活，但摄食停止。当盐度渐变至0.0%时，24 h后长毛明对虾幼虾全部死亡。方差分析显示，盐度对幼虾的累计死亡率存在显著影响（P<0.05）（表2）。

对养殖水体的盐度进行调整，从自然盐度2.5%开始，每 24 h 增加0.2～0.5百分点，直至累计死亡率超过80%。当盐度渐变至3.7%时，长毛明对虾幼虾的累计死亡率为3417%，但摄食仍然正常。当盐度渐变至3.9%时，幼虾摄食开始明显减少，累计死亡率为45.83%。幼虾的累计死亡率随着盐度的增加逐渐升高。当盐度渐变至4.7%时，幼虾停止摄食。方差分析显示，盐度对幼虾的累计死亡率存在显著影响（P<0.05）（表3）。

2.3温度突变试验结果

将长毛明对虾幼虾从温度为29 ℃的海水中直接转入其他温度的海水。当温度突变至14 ℃时，幼虾活动能力骤减，停止摄食和游泳，沉底并大量死亡，于10 min后全部死亡。当温度突变至19 ℃时，幼虾的摄食量明显减少，但其96 h累计死亡率仅为18.33%。当温度突变至39 ℃时，幼虾停止摄食，1 d后死亡率为100%。方差分析显示，温度对幼虾的 96 h 死亡率存在显著影响（P<0.05），但24 ℃与29 ℃之间差异不显著（P>0.05）（表4）。

2.4温度渐变试验结果

对养殖水体的温度进行调整，从自然温度29 ℃开始，每24 h降低2～5 ℃，直至试验组累计死亡率超过80%。当温度渐变至15 ℃时，幼虾摄食正常，累计死亡率为6.67%。当温度渐变至13 ℃时，幼虾摄食减少、活动减弱，但累计死亡率仅为10.00%。当温度渐变至11 ℃时，幼虾摄食停止。当温度渐变至9 ℃时，幼虾身体发白，停止游动并沉底，于24 h内全部死亡。方差分析显示，24、19、17 ℃各温度组间累计死亡率差异不显著（P>0.05）（表5）。

对养殖水体的温度进行调整，从自然温度29 ℃开始，每24 h增加2～5 ℃，直至试验组累计死亡率超过80%。当温度渐变至38 ℃时，幼虾摄食减少，累计死亡率为60.83%。当温度渐变至40 ℃时，幼虾停止游动并沉底，于24 h内全部死亡。方差分析显示，34～40 ℃各温度组间累计死亡率差异显著（P<0.05）（表6）。

3结论与讨论

温度和盐度是水产动物养殖生产过程中极为重要的2个因素。目前，我国水产动物人工养殖以露天池塘为主，温度和盐度易受天气变化等因素的影响，大大增加了水产养殖的管理难度。一般认为，虾蟹类可通过改变自身代谢状况来克服盐度渗透压的影响，从而适应不同的盐度环境。Chen等研究发现，在适宜的盐度范围内，盐度升高时中国明对虾（F. chinensis）的血淋巴渗透压增加，组织水分也会发生相应的变化；当盐度超出其适应范围时，对虾需要通过消耗更多能量来调节体内的渗透压，以适应盐度的变化[15]。盐度突变还会引起对虾呼吸的变化，使呼吸与排泄的氧氮原子比（O/N）升高[16]。盐度突变对罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii）、中国明对虾、墨吉明对虾、凡纳滨对虾的存活率均有不同程度的影响，盐度突变幅度越大，对对虾存活率的影响就越大[17-21]。本研究发现，将长毛明对虾幼虾从盐度为2.5%的水体直接移至盐度为0.5%的海水中时，幼虾摄食量明显减少，而进行盐度渐变处理时其摄食基本保持正常。可见，通过盐度的渐变方式，长毛明对虾幼虾可逐渐调整其渗透压的调节强度和方式，更能适应盐度的变化。无论是盐度突变还是盐度渐变，当盐度为1.0%或3.5%时，长毛明对虾幼虾的存活率均低于80%，而墨吉明对虾幼虾的存活率均高于80%[19]，表明墨吉明对虾对盐度的适应范围比长毛明对虾更广。

对虾属于变温动物，其机体的生理调节机制和代谢水平直接受到环境温度的影响。对虾的摄食、生长、发育、抗氧化酶活力、免疫指标等也会受到温度的影响[16，22-24]。将长毛明对虾幼虾从温度为29 ℃的海水中直接移至温度为14 ℃的海水中时，幼虾活动能力下降，停止摄食，无法游动并沉底，大量死亡，10 min后存活率为0%。当温度渐变至13 ℃时，其累计死亡率仅为10%。可见，降低温度的变化幅度可提高幼虾对低温的适应性。本研究结果与贾旭颖等对凡纳滨对虾对温度的适应性研究结论类似[25]。对虾养殖过程中，在条件允许的情况下必须严格控制水温变化，避免由水温变化造成应激后带来的一系列疾病甚至死亡。当养殖水温渐变至15 ℃时，长毛明对虾幼虾能正常摄食，累计死亡率仅为6.67%；而墨吉明对虾幼虾却表现出摄食减少，且累计死亡率为2583%[19]，表明长毛明对虾比墨吉明对虾更耐低温。长毛明对虾、墨吉明对虾的自然分布调查发现，长毛明对虾分布于我国福建省、台湾地区、广东东部沿海，而墨吉明对虾仅分布于我国南海地区[1]。

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