气候驱动下大豆叶片气孔O3吸收通量的变化及时空演变

赵 辉,郑有飞,*,魏 莉,关 清,黄 昀,曹嘉晨(1.南京信息工程大学中国气象局气溶胶与云降水重点开放实验室,江苏 南京 2100；2.南京信息工程大学大气物理学院,江苏 南京 2100；.南京信息工程大学江苏省大气环境与装备技术协同创新中心,江苏 南京 2100；.上杭县气象局,福建 上杭 6200)

气候驱动下大豆叶片气孔O3吸收通量的变化及时空演变

赵 辉1,2,郑有飞1,2,3*,魏 莉3,关 清3,黄 昀4,曹嘉晨3(1.南京信息工程大学中国气象局气溶胶与云降水重点开放实验室,江苏 南京 210044；2.南京信息工程大学大气物理学院,江苏 南京 210044；3.南京信息工程大学江苏省大气环境与装备技术协同创新中心,江苏 南京 210044；4.上杭县气象局,福建 上杭 364200)

通过开顶式气室(OTC),分析了OTC内主要气象因子(温度、光合有效辐射、水汽压差等)和大豆叶片气孔导度的变化特征.引进Javis气孔导度模型,进行参数本地化,同时根据O3吸收通量模型,研究了大豆叶片气孔O3吸收通量的变化,并计算了江苏省各市大豆气孔导度和O3吸收通量的变化.结果表明：①利用修订后的Javis气孔导度模型对大豆叶片气孔导度的模拟效果较好,模型解释了实测气孔导度82%的变异性.②CK、100nL/L和 150nL/L O3浓度处理下大豆在整个 O3熏期的累积吸收通量分别为 14.46mmolO3/m2、15.86mmolO3/m2和16.69mmolO3/m2.③江苏地区O3浓度在大豆生长季期间呈现逐渐增加的趋势,其叶片平均气孔导度大小表现为前期＞中期＞后期的变化特点,在前期时段气孔O3累积吸收通量最多.

气孔导度；大豆；O3通量；时空演变

平流层臭氧可以保护地球上的生物免受太阳紫外辐射的伤害.但是,近地面大气中的臭氧却是一种由NOx和VOCs等前体物经光化学反应所产生的二次污染物,是温室气体和光化学烟雾的主要成分.近年来,随着我国工业化和城市化进程的加快,大气中的NOx等臭氧前体物不断增加,导致对流层臭氧浓度每年以 0.5%～2%的速度上升[1],预计到 2100年对流层臭氧浓度将达到80nL/L[2].由于臭氧是一种强氧化性的物质,当臭氧被吸入呼吸道时,就会导致肺功能减弱,出现如咳嗽、呼吸短促、头痛等症状.除此之外,大气中臭氧浓度升高也会降低作物叶面积、加速作物叶片老化和生育期缩短,从而抑制植物生长,导致其生物量和产量降低[3-5].有研究表明,全球每年由于臭氧浓度增加对作物影响带来的经济损失达110～180亿美元[6],预计到2030年,小麦产量将下降10.6%～15.6%,玉米产量下降4.5%～6.3%,大豆产量下降 12.1%～16.4%,每年的经济损失将达到120～350亿美元[7],严重影响到全球的粮食安全.

臭氧经过气孔和非气孔的途径进入到植物体,影响其正常生长,而气孔是臭氧进入植物体最主要的途径,控制着植物的光合、蒸腾和呼吸等生理过程[8-9].气孔通量指的是叶片吸收的臭氧量,主要由气孔导度和臭氧浓度共同决定.气孔导度表示的是气孔张开的程度,因此,一般情况下,当气孔导度越大时,臭氧的吸入量就越多.与此同时,植物气孔导度也会受到臭氧的影响,臭氧增加会导致气孔导度降低,气孔阻力增加[10-11],所以当外界O3浓度较高时,植物对O3的吸收量并不一定较高,因而,气孔导度与臭氧吸收通量的关系是当前领域研究的热点.通常情况下,因实验仪器、人力资源等限制,基于观测手段所获取的实验数据有限,只能在小范围内进行研究,而模型则可以克服以上缺陷,同时也可以模拟臭氧对植物的影响过程.其中,气孔导度的模拟通常采用Jarvis和Ball-Berry模型[12],研究表明,通过 Jarvis模型模拟的气孔导度其准确度要高于 Ball-Berry模型[13],因为它既考虑了环境因子的变化,又考虑了植物对外界环境改变的生理响应,这个优点是其它模型所不具备的[14].Emberson等[15]基于Javis模型提出了将O3浓度与光合有效辐射、温度、水汽压亏缺、土壤水分状况等影响气孔行为的环境因子结合起来计算O3通量.UNECE等[16]指出气温、光强、水汽压差、土壤含水量、物候期和O3剂量是影响植物气孔导度重要的驱动因素.Pleijel等[17]认为,植物叶片气孔导度会随着时间因子的变化而变化,所以将时间因子作为一个重要的驱动因素带入到了气孔导度模型中.随后国内学者不断地对此模型进行修正和发展.事实上,植物自身对臭氧有一定的解毒能力,细胞壁上的抗坏血酸盐等抗氧化剂会清除部分臭氧[18],现有的模型中未充分考虑植物自身抗氧化能力的变化,这在一定程度上会影响植物气孔导度和臭氧吸收通量的估算.因此,基于气孔导度模型结合通量响应模型开展植物解毒能力的观测与模拟是当前和未来研究的热点.当前国内外学者针对冬小麦、水稻等不同植物类型开展了少量研究[19-21],仍需对其它作物类型进行深入研究,同时针对作物气孔通量的区域模拟国内尚未报道.

因此,本研究以长三角地区大豆为研究对象,利用改进的开顶式气室(OTC)进行臭氧熏气实验,引进 Javis气孔导度模型进行本地参数化,结合通量模型计算了大豆叶片气孔O3通量的变化,并对江苏省各市气孔O3通量进行时空模拟.这不仅对制定防御臭氧对作物影响的对策提供依据,也可以为我国农业生产提供服务.

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2015年7月8日-10月25日在南京信息工程大学农业气象站进行.试验材料为大豆(八月黄),于2015年7月8日采用穴播的方式进行播种,播种前施底肥,复合肥每亩 70kg、尿素每亩30kg.7月30日开始臭氧熏气处理,10月 21日停止熏气.日熏气时间均为9：00～17：00,雨天中止熏气.试验中所用的开顶式气室(OTC)由王春乙[22]所设计的 OTC-1改进而成,如图1所示.气室由圆形不锈钢框架构成,气室外部采用聚乙烯塑料薄膜包裹,连接臭氧发生器、通风布气系统和臭氧浓度调节阀等.臭氧发生器购于南京盟博环保科技有限公司生产的MB-H-Y10型高频臭氧发生器,通过电解水产生臭氧,每小时生产5g臭氧,所生成的臭氧借助轴流式风机通过硅胶管和布气盘均匀的吹送到气室内.每2d用AeroQual S-200型O3检测仪对气室内臭氧浓度进行监测,通过调节气流调节阀使得气室内臭氧浓度达到稳定.

图1 开顶式气室(OTC)的设计Fig.1 The design of open-top chambers

图2 江苏省各监测站点分布Fig.2 Distribution of monitoring stations in Jiangsu Province

试验在6个完全相同的OTC内进行.设置3个水平处理组：CK(自然大气,臭氧浓度约在50nL/L左右)、T100(调节臭氧浓度在(100± 8)nL/L左右)、T150(调节臭氧浓度在(150± 11)nL/L左右),每个水平设置 2个重复.OTC内放置一台WatchDog2000系列小型气象站对气室内温度、相对湿度、光照强度等气象因子进行24h连续观测,每1h获取一个数据.OTC外放置一台EC9810臭氧分析仪,用来实时监测大气中臭氧浓度.与此同时,利用美国Decagon公司生产的SC-1稳态气孔计对大豆叶片气孔导度进行测定.

江苏省各市逐时气象要素资料来源于中国气象数据网(http：//data.cma.cn/).江苏省各市逐时O3浓度监测资料来源于环境保护部中国环境监测总站“全国城市空气质量实时发布平台”,(http：//106.37.208.233：20035/),各监测站点分布如图2所示,江苏省共97个监测站点(南京9个,无锡13个,苏州20个,常州10个,镇江6个,扬州4个,泰州4个,南通7个,徐州7个,淮安5个,盐城4个,连云港4个,宿迁4个).

1.2 气孔导度模型

根据 Jarvis气孔导度模型对气孔导度进行拟合[23-24],该模型的具体形式如下：

GST=gmax×min(fphen,fO3)×fPAR×max[fmin,(ftempfVPD)]式中：GST是气孔导度值mmolO3/(m2·PLA·s);gmax为最大气孔导度.fphen、fO3、fPAR、ftemp和 fVPD分别为物候期、O3、光强、温度和水汽压差对气孔导度的限制函数,其值介于0～1之间,反映了各环境因子对最大气孔导度的降低程度.fmin是在土壤湿度不是限制条件下白天的最小气孔导度,取值为0.01.另外,有O3胁迫的实测GST从CO2和H2O转化为O3的计算主要根据Graham定律,分子扩散转化因子为0.61[25],各限制函数中的参数基于边界线分析技术来确定[26-27].

1.3 O3吸收通量模型

叶片O3吸收通量的计算根据阻力相似原则,计算公式如下：

式中：Fleaf为叶片气孔O3吸收通量;rb为叶片边界层阻力;是叶片边界层导度(gb)的倒数,为1.138molO3/(m2·PLA·s)[28];rs为气孔阻力,是气孔导度GST的倒数.

累积气孔O3吸收通量计算公式如下：

式中：当 Fleafi≥Y nmolO3/(m2·PLA·s),Fleafi是小时O3吸收通量,n是整个O3熏期的小时数.

2 结果与讨论

2.1 气象因子和O3浓度的变化

图3 OTC内气象因子的逐时变化特征Fig.3 Variation characteristics of meteorological factors per hour in the OTC

温度(T)、光合有效辐射(PAR)、相对湿度(RH)、水汽压差(VPD)和 O3浓度是大豆叶片气孔导度和O3吸收通量的主要影响因子.在大豆主要生长季期间(7月30日～10月21日),OTC内温度、光合有效辐射、相对湿度、水汽压差和 O3浓度的逐时变化情况如图3所示(以下关于5个气象因子的描述均按此顺序排列).可见,大豆生长季期间气室内各气象因子的均值分别为25.61℃、276.69µmol/(m2·s)、65.00%、1.61kPa、40.70nL/L,但是,在臭氧熏气时段,即白天 09：00～17：00,气室内大豆各气象因子分别为 32.23℃、687.60µmol/(m2·s)、37.54%、3.32kPa、57.15nL/L.其中,8月8～10日、8月19～20日、9月29～30日为连续性的降水过程,其余某些时段有少量降水,当降水发生时,空气温度将会降低,光合有效辐射和水汽压也会下降,此时相对湿度随着降水过程的发生而迅速上升,O3浓度下降较为明显. 2.2 气孔导度模型的参数化

模型中各限制函数中的参数基于各环境因子影响下的相对气孔导度进行边界线分析来获取[29].最大气孔导度表示各环境因子同时处于最佳条件下时作物叶片气孔的开放程度,需要从大量实验数据中求得,本研究利用 SC-1稳态气孔导度仪对大豆叶片气孔导度进行了 626次测定,其中大豆最大气孔导度为 771.1mmolH2O/ (m2·PLA·s),即 470.4mmolO3/(m2·PLA·s),出现在开花期,该值低于国内外的实验结果[30-31],这主要是由于不同地理区域,不同作物,以及不同的气候因子导致气孔导度出现差异,即使是同一作物的不同品种,其最大气孔导度也会不同.

图4 气象因子对大豆叶片气孔导度的限制作用Fig.4 The limiting effects of meteorological factor on stomatal conductance of soybean leaves

光照可以诱导植物叶片气孔的开闭,是叶片气孔导度的重要驱动因子.图4显示,随光合有效辐射的增加,气孔导度也随之逐渐增加,气孔导度的变化速率较高,但增加到 700µmol/(m2·s)时,气孔导度趋于饱和,并始终维持在最高水平,这与其他学者的研究成果相似[17,20].

植物叶片气孔的运动与酶的调节能力有关,而温度则可以通过影响酶的活性,从而影响植物叶片气孔导度.因此,温度过高或过低都会对气孔产生抑制作用[32].由图4可见,大豆叶片气孔导度随温度的变化呈现典型的单峰型变化趋势,其叶片气孔开放的最适宜温度约为 33.8℃,气孔活动的生理温度范围为21.40～47.80℃,当温度处于这个区间之外时,大豆叶片气孔几乎处于完全关闭的状态.本研究中得到的气孔活动温度范围略高于其他作物的研究结果[21,33],表明本大豆品种对高温可能具有一定的耐受性.

Pleijel等[34]的研究则表明,当VPD小于某一阈值时,植物叶片气孔可以维持最大开度,但超过该临界值时,气孔导度将迅速下降,本研究与之类似.水汽压差较低时,大豆叶片气孔导度下降较为缓慢,气孔基本处于完全开放的状态.但当水汽压差超过约2.5kPa时,气孔导度迅速线性下降,气孔开放受到明显抑制.当水汽压差高于约6.0kPa时,气孔趋于关闭.这是因为VPD较小时使得植物损失的水分能够得到及时的补充,而当VPD较大时,植物为了保护自己,防止水分散失过多,使得脱落酸增加,导致气孔导度减小[35].而气孔导度的积温响应过程呈现先上升后降低的状态,大豆的有效积温增加到 505.6℃的过程中,气孔导度随之增大,当有效积温超过这一值时,其气孔导度逐渐减小.

2.3 环境胁迫函数的变化特征

表1 气孔导度模型中限制函数参数值的设定Table 1 Limiting functions of stomatal conductance model and values of function parameters

将表 1中重新修订后得到的参数数值带入到气孔导度模型中的各限制函数中,计算得到了大豆处于O3熏气期间气室内限制函数的变化特征,如图5所示.与此同时,分析了大豆在整个生育期光合有效辐射、温度和水汽压差限制函数的日变化,见图6,以此来确定其相对重要性.

从图5可以看出,除了阴雨天fPAR较低外,在其他天气条件下,fPAR波动不太明显.大豆的温度限制函数呈现逐渐减小的状态,而水汽压差限制函数呈现增加的状态,即在大豆生育前期,水汽压差成为限制气孔导度的因素,但在生育期的中后期,温度则成为限制气孔导度的主要因素.

由于整个试验期间,臭氧熏气时间段为每天09：00～17：00,因此,图6对各限制函数的日变化进行分析.可以看出,在 09：00～10：30,温度为大豆气孔导度的主要限制因子,10：30～15：30水汽压差函数值较小,限制了大豆气孔的张开,15：30～17：00光合有效辐射较弱,成为了限制气孔导度的主要因子.

图5 臭氧熏期OTC内环境胁迫系数的变化Fig.5 Variation of stress coefficients of environmental factorsin ozone fumigating period in OTC

图6 OTC内环境胁迫系数的日变化Fig.6 Diurnal variationof stress coefficientsof environmental factorsin OTC

2.4 模型的验证

连续观测不同臭氧浓度处理组下大豆叶片气孔导度的小时变化,并利用修订后的气孔导度模型模拟整个生育期大豆叶片气孔导度,以此来进行对比及验证该模型的适用性.图 7给出了 3个处理组下大豆叶片气孔导度实测值和模拟值的线性回归,通过双样本 t检验分析,3个处理组气孔导度的实测值与模拟值之间不存在极显著差异(P＜0.01),决定系数R2为0.82,表明修订后的模型计算得到的气孔导度解释了观测值和模拟值中82%的气孔导度差异,同时,由图7可知,线性回归方程分别为：y=1.03x+11.21.

图7 气孔导度模型的验证Fig.7 Validation of stomatal conductance model

2.5 气孔O3吸收通量的模拟

图8和图9分别为不同臭氧浓度处理组下大豆日小时累积O3吸收通量和整个O3熏期的O3累积吸收通量.可以看出,大豆日小时累积 O3吸收通量分为3个时段,在臭氧熏气前18d,日小时累积O3吸收通量的大小顺序为150nL/L＞100nL/ L＞CK,其对应的该时段累积 O3吸收通量分别为11.02mmol/m2、7.65mmol/m2和4.29mmol/m2.在第 19～25d期间,大小顺序变为 100nL/L＞150nL/L＞CK,其对应的该时段累积 O3吸收通量分别为3.96mmol/m2、2.59mmol/m2和2.18mmol/ m2.而当臭氧熏气在26d之后直至熏气结束,大小顺序变为 CK＞100nL/L＞150nL/L,其对应的该时段累积 O3吸收通量分别为 7.99mmol/m2、4.25mmol/m2和3.08mmol/m2,其原因在于该时段不仅温度、光合有效辐射、水汽压差胁迫函数会限制大豆气孔导度之外,fO3也是一个重要的影响因素.在大豆生长的前期阶段,气候因子更加有利于大豆叶片气孔的张开,导致 150nL/L臭氧浓度处理下气孔通量较高,但是在中后期,由于前期高浓度臭氧的胁迫,加速了作物叶片的老化,抑制其气孔导度,使得150nL/L臭氧浓度处理下日小时累积O3吸收通量最小,而CK处理组下日小时累积 O3吸收通量最大.但是对整个熏期而言,由于前期 150nL/L臭氧浓度处理下大豆叶片累积吸收通量较多,致使在大豆整个生长季期间累积吸收通量最多.与此对应,由图9可知,在整个臭氧熏期试验中,CK、100nL/L和150nL/LO3处理组下的O3累积吸收通量总和分别为14.46mmol/m2、15.86mmol/m2和16.69mmol/m2.

图8 大豆叶片O3小时累积吸收日通量的变化Fig.8 Daily validation of hourly accumulated uptake flux of ozone through leaves of soybean

图9 大豆叶片O3累积吸收通量的变化Fig.9 Variationof accumulated daily uptake flux of ozonethrough leaves of soybean

2.6 江苏地区大豆气孔O3吸收通量的模拟

为了模拟江苏省各市大豆气孔O3吸收通量的时空分布特征,按大豆的主要生育期划分为前期、中期和后期3个时段.其中,分枝期和开花期为前期,结荚期和鼓粒期为中期,成熟期为后期.以下江苏省各市的O3浓度、气孔导度、气孔O3吸收通量都是以09：00～17：00时段来计算的.

图 10中可见,在大豆主要生长季期间平均O3浓度的时间顺序表现为：后期＞中期＞前期的特点.前期,镇江平均 O3浓度最高,为 65.30nL/L.而在中期时段,扬州和盐城平均 O3浓度最高,分别为 57.84nL/L和 59.94nL/L,而宿迁和徐州最低,分别为50.07nL/L和48.91nL/L.生长季后期,平均O3浓度更高,南京、盐城和淮安则分别为68.87nL/L、68.51nL/L和69.72nL/L.

图10 不同时段平均O3浓度的时空分布Fig.10 Temporal and spatial distribution of ozone concentration in different periods

图11 不同时段平均气孔导度的时空分布Fig.11 Temporal and spatial distribution of stomatal conductance in different periods

图12 不同时段气孔O3吸收通量的时空分布Fig.12 Temporal and spatial distribution of stomatal ozone flux in different periods

从图11可以看出,大豆主要生长季期间的3个阶段平均气孔导度的大小表现为：前期＞中期＞后期的时间变化特点.前期,各城市间的平均气孔导度分别在226.68～260.72mmol/(m2·s)范围内,这主要是由于前期的气象因子更加有利于大豆叶片气孔的张开.而在中期时,各城市间的平均气孔导度分别在 55.65～141.91mmol/(m2·s)区间内,由于大豆在中期受到O3胁迫效应,因此气孔导度降低.生长季后期,模拟出的大豆叶片气孔导度较低,究其原因在于大豆fo3在该时期起主导作用.

图12为不同时段大豆叶片气孔O3累积吸收通量的时空分布图(中期=前期+中期,后期=前期+中期+后期).根据图12可见,生长季前期江苏省各市大豆叶片气孔 O3累积吸收通量为 10.45～13.15mmol/m2.气孔吸收通量由气孔导度和臭氧浓度共同决定,通过上述分析可知,生长季前期大豆叶片气孔导度较高,导致大豆在该时期的气孔O3累积吸收通量较大.生长季中期,气孔 O3累积吸收通量(即前期与中期之和)为 13.24～14.63mmol/m2.至大豆成熟即全生育期时,大豆叶片气孔 O3累积吸收通量(即前期与中期与后期之和)为13.65～14.80mmol/m2.

3 结论

3.1 利用 Javis气孔导度模型对大豆叶片气孔导度进行拟合,模型拟合结果较好,表明光合有效辐射、温度、水汽压差和物候期都是气孔导度的重要驱动因子.同时,本模型可用于大豆叶片气孔O3通量的估算.

3.2 不同O3浓度处理下大豆叶片的O3累积通量均呈现先快速增加后趋于平缓的变化趋势.CK、100nL/L和150nL/LO3浓度处理下大豆在整个O3熏期的累积吸收通量分别为 14.46mmolO3/ m2、15.86mmolO3/m2和16.69mmolO3/ m2.

3.3 由于气候因子与 O3浓度的差异导致各地区气孔导度和气孔 O3通量时空分布不同.总体上,在大豆生长季期间 O3浓度呈现逐渐增加的状态,由于前期气孔导度较大,导致大豆叶片气孔 O3吸收通量在前期最多,为 10.45～13.15mmol/m2.

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Variation and spatio-temporal evolution of stomatal ozone uptake flux of soybean leaf under the climatic

conditions.

ZHAO Hui1,2, ZHENG You-fei1,2,3*, WEI Li3, GUAN Qing3, HUANG Yun4, CAO Jia-chen3(1.KeyLaboratory for Aerosol-Cloud-Precipitation of China Meteorological Administration, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China；2.School of Atmospheric Physics, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China；3.Jiangsu Collaborative Innovation Center of Atmospheric Environment and Equipment Technology (CICAEET), Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China；4.Shanghang Meteorological Administration, Shanghang 364200, China). China Environmental Science, 2017, 37(6)：2305～2315

The Open-Top Chamber is used to make field experiment, it is expected to obtain the data including temperature, light radiation, water vapor pressure difference and stomatal conductance by continuous observation. Stomatal conductance model is used and parameterized, combined with the ozone absorption flux model, we studied the characteristics of stomatal ozone fluxesof soybean. Meanwhile, the variations of stomatal conductance and ozone absorption fluxes of soybean were calculatedin Jiangsu province. Results show that the parameterized Jarvis model is applicable tothe simulation of stomatal conductance in soybean. Approximately 82% variation of measured stomatal conductance could be explained by the stomatal conductance model. In the experiment, the total ozone absorption flux in ozone concentration of CK, 100nL/L, 150nL/L was 14.46mmol/m2, 15.86mmol/m2, and 16.69mmol/m2, respectively. The ozone concentration gradually increased from early period to late period during the period of soybean growth in Jiangsu. Average stomatal conductance is the early stage＞the middle stage ＞ the later stage. Ozone cumulative absorption flux is the most during the early stage. This study will provide a reference for the future study of effects of ozone on crops, and can also be used as the theory basis for the government and international organizations formulate policies, laws and regulations.

stomatal conductance；soybean；ozone flux；spatio-temporal evolution

X171，X16

A

1000-6923(2017)06-2305-11

赵 辉(1990-),男,江苏南京人,博士研究生,主要从事大气环境研究.发表论文10篇.

2016-10-08

国家自然科学基金面上项目(41475108)

* 责任作者, 教授, zhengyf@nuist.edu.cn