大麦光合特征比较

陈真勇+陈卫英

摘 要：为了研究藏青320、大麦1282和大麦1277 对光照强度的响应，光饱和点、暗呼吸速率、表观量子效率等光合参数被用于评估其光合生理特征。结果显示藏青320、大麦1282和大麦1277的光饱和点计算值分别为1465?molm–2 s–1、1259?molm–2s–1和968?molm–2s–1。藏青320、大麥1282和大麦1277最大净光合速率分别为19.588?mol（CO2）m-2s-1、12.106?mol（CO2）m-2s-1和12.112?mol（CO2）m-2s-1。这表明藏青320比大麦1277和大麦1282更适合在光照强度较大的青藏高原种植。

关键词：大麦；光饱和点；最大净光合速率

中图分类号：S512.3 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20170733040

我国的大麦主要种植区分布在海拔2000～4200m的青藏高原及其周边地区。它是藏区最重要的农作物和动物饲料，不仅为50%的藏民提供食物，还作为饲料和酿酒的原料。因此，研究大麦光合作用和生长条件对提高产量有着重要意义。根据以往对植物的研究发现，净光合速率一般随着光照强度的增加而增加；当光照强度超过光饱和点时，净光合速率随着光照强度的增加而降低。由于青藏高原具有较强的光照条件，这是制约大麦产量的一个重要影响因素。大麦生长后期，特别是灌浆期经常暴露在强烈的光照之下。强光能引起植物光合系统的损伤，并使光合速率降低，进而影响到大麦的产量和品质。光饱和点是植物重要的生理指标。LSP反映了植物对强光的耐受能力。LSP越高，植物对光照强度耐受能力越强。因此研究LSP对指导大麦的生产，提高大麦光合能力和产量有重要意义。本研究目的主要是利用指数改进模型讨论3种大麦栽培品种的光合特性，为大麦栽培提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料和材料种植

1.1.1 试验材料

试验材料包括3种大麦，即藏青320、1277和1282。

1.1.2 材料种植

2009年11月1日，将大麦品种1277、1282和藏青320种子播种于直径35cm的盆中。盆中装有18kg土壤和6g复合肥（含N15%、P15%、K15%），放置于自然环境中。定期进行统一的水肥管理，以保证植株生长条件一致。

1.2 数据测量

2010年5月10日，此时所有大麦均处于灌浆期，植株约90cm高。选择长势较好且均一的藏青320、大麦1277和大麦1282植株， 利用便携式光合仪LI-6400 （LICOR，Lincoln，USA）测量其旗叶的Pn。每次测量前，先将叶室的PAR设为1000?molm–2s–1，直到Pn稳定不变，然后依次使用2400?molm–2s–1、2200?molm–2s–1、2000?molm–2s–1、1800?molm–2s–1、1600?molm–2s–1、1400?molm–2s–1、1200?molm–2s–1、1000?molm–2s–1、800?molm–2s–1、600?molm–2s–1、400?molm–2s–1、

200?molm–2s–1、100?molm–2s–1、80?molm–2s–1、60?molm–2s–1、40?molm–2s–1、20?molm–2s–1、0?molm–2s–1的PAR测量相应的Pn，每个PAR等待3 min。CO2浓度控制在380±0.27?molmol–1，叶片温度控制在24.90±0.11℃，相对湿度在50.24±0.96%。

1.3 数据分析方法

利用指数改进模型拟合3种大麦栽培品种的光合特性光响应曲线。拟合利用SPSS15.0中的非线性回归模块进行参数估计，其中光照强度（PAR）作为自变量，观测值Pn作为因变量。将3个大麦品种对应的LSP、Pmax 和Rdark 等生理参数计算出来，并且和实际观测值进行比较（见表1）。同时，将3个大麦品种的光响应曲线观测值作图并比较（见图1）。

LCP-光补偿点（light compensation point）；LSP-光饱和点（light saturation point）；Pmax-最大净光合速率（maximum net photosynthetic rate）；Rd-暗呼吸速率（rate of dark respiration）；AQY-表观量子效率（Apparent quantum yield）。

2 结果和分析

从表1可见，3个品种大麦的光合生理参数计算值之间的差异。藏青320的各项光合生理参数均高于大麦1277和大麦1282。光合重要的生理参数LSP由高到低依次是： 藏青320、大麦1282、大麦1277，其中藏青320的LSP远远高于其余2个品种。由Pmax可见，大麦1277和大麦1282最大净光合速率非常接近，而藏青320的Pmax远远高于大麦1277和大麦1282。

图1为大麦1277、大麦1282和藏青320在不同光照强度下的观测值。由图1可见，3个大麦品种的净光合速率起初均随着PAR的增加而增加；当达到光饱和点后，净光合速率随着PAR的增加反而下降。藏青320的光饱和点为1600?molm–2s–1，对应的最大净光合速率为19.953 ?mol（CO2）m–2s–1。大麦1277和大麦1282的最大净光合速率分别为12.117?mol（CO2）m–2s–1和12.456?mol（CO2）m–2s–1，光饱和点均为1200?molm–2s–1。藏青320的相同PAR下的净光合速率从PAR为200?molm–2s–1开始，逐渐高于大麦1277和大麦1282。而相同PAR时，大麦1277和大麦1282净光合速率相差不大。

3 讨论

LSP是光响应曲线中重要的参数之一，当PAR超过LSP之后，额外的光照却导致了净光合速率的下降。LSP表示植物对强光的耐受能力。LSP越高说明植物越能耐受强光。青藏高原从9：00到15：00这段时间内，PAR高达1400?molm–2s–1，而在13：00时，PAR达到一天的最高点1600?molm–2s–1，PAR比中国其他地方要高一些。通常农作物长时间暴露在高光照强度条件下，会造成光合系统的损伤，导致净光合速率下降，从而会造作物产量降低。大麦藏青320、大麦1277和大麦1282的LSP分别为1465?molm–2s–1、1259?mol m–2s–1和968?molm–2s–1（见表1）。这说明藏青320比其他2个大麦品种耐受强光能力强。相同PAR条件下，藏青320比其他2个品种的光合速率也要高一些（见图1），同时最大净光合速率（Pmax）也比大麦1277和大麦1282要高。因此藏青320的比大麦1277和大麦1282更适合在具有高光照条件的青藏高原推广种植。

LCP为光合速率等于呼吸速率时的光照强度，因此在该点植物不会储存多余的生物量。如果大麦种植密度过高，这会造成阳光不能有效到达植株的中低部，因此中低部的叶片光合速率将受到影响，而造成产量下降。如果PAR低于LCP，那么大麦将不会进行光合作用，只进行呼吸作用。通过比较3个品种的LCP，藏青320的LCP高于其他2个大麦品种。同时藏青320、大麦1277和大麦1282旗叶长度分别为19.8cm、18.13cm和18.82cm，宽度为2.32cm、2.00cm和1.45cm。因此藏青320的种植密度应适当地比大麦1282和大麦1277低一些，使得中低部叶片能有效接受阳光照射，从而增加產量。

植物通过呼吸作用为正常的生长代谢提供能量，呼吸作用越强，消耗的生物量越多（Pan et al.，2004）。藏青320、大麦1282和大麦1277的Rd分别为1.399?mol（CO2）m–2s–1、1.062?mol（CO2）m–2s–1和0.645?mol（CO2）m–2s–1，但是千粒重分别为：46.72g、41.77g和32.96g。这是因为尽管藏青320呼吸作用比大麦1282和大麦1277强，它在相同PAR条件下，净光合速率比其他2个品种的高，因此藏青320的产量还是比大麦1277和大麦1282高。AQY为O2释放速率或CO2同化速率，因此它描述了植物对光的利用效率，特别是对弱光利用效率。AQY越高表明植物对光的利用效率越高，3种大麦对弱光的利用效率差异不大（见表1）。

本研究表明藏青320由于其光饱和点比大麦1277和大麦1282更高，千粒重也高于大麦1277和大麦1282，因此更适合在高光照条件的青藏高原地区推广种植。

参考文献

[1] Cheng M，Li ZQ，Jiang CD，Shi L，Tang YD，Zhang JZ.Photosynthetic Characteristics and Photoprotective Mechanisms in Highland Barley[J].Acta Agron. Sin，2008（10）：1805，1811.

[2] Chen ZY，Peng ZS，Yang J，Chen WY and Ou-Yang ZM.A mathematical model for describing light-response curves in Nicotiana tabacum L[J].Photosynthetica，2011，49（03）：467-471.

[3] Duan RJ，Ren YC，Xiong HY.Photosynthetic Characteristics of Highland Barley in Three-Leaf Stage in Qinghai Province[J]. Qinghai Univ，2010（02）：8-10.

作者简介：陈真勇（1981-），男，助理研究员，研究方向：植物遗传学研究。