蔊菜光合-光响应曲线及模型拟合

文予陌，范增丽，黎云祥，严鑫艺，权秋梅

(西华师范大学 生命科学学院，四川 南充 637002)

蔊菜光合-光响应曲线及模型拟合

文予陌，范增丽，黎云祥，严鑫艺，权秋梅*

(西华师范大学 生命科学学院，四川 南充 637002)

为给蔊菜生理生态研究及栽培提供基础理论依据，以药用植物蔊菜为研究材料，采用Li-6400便携式光合仪，测定了其光响应曲线、CO2响应曲线及相关生理参数，探讨了拟合蔊菜光响应曲线的最适模型，同时研究了光合参数对净光合速率的影响。结果表明，改进指数模型是拟合蔊菜光响应曲线的最适模型，其R2为0.987；蔊菜的光饱和点为1 239.380 μmol·m-2·s-1，光补偿点为37.834 μmol·m-2·s-1，最大净光合速率(CO2)为18.404 μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率(CO2)为2.679 μmol·m-2·s-1，表观量子效率为0.075。

蔊菜； 光响应曲线； 模型

蔊菜(RorippaindicaL. Hiem)为十字花科(Cruciferae)蔊菜属(Rorippa)的一年生草本植物[1]，又名野油菜。在我国南方地区有较广泛的分布，民间常药用，其主要有效成分为蔊菜素和蔊菜酰胺[2]。在《本草纲目》中记载，“利胸膈，豁冷痰，心腹痛”，有清热下火、祛痰止咳、祛湿的作用，可治疗伤风发烧[3]、老年支气管炎[4]等。目前，蔊菜的研究主要集中在与油菜的远缘杂交[5]、抗旱、抗菌性[6]、形态特性及种子培育等方面[7]，未有蔊菜生理方面的相关研究。

由于自然界中不同种类植物甚至同一植物不同器官对环境因子(主要是CO2浓度、光照强度和温度)的响应程度不同[8]，而且各个模型的光响应参数差别较大，因此，在进行光响应模型拟合时须考虑模型的适用性。光响应曲线模型数量甚多[9]，广泛应用于植物生理生态等方面研究的有指数曲线模型、正切函数曲线模型、二项式回归模型、非直角双曲线模型、直角双曲线模型、Michealis-Menten模型、Farquhar生化模型和直角双曲线改进模型[10]。

本文采用其中最普遍的非直角双曲线模型、直角双曲线模型、直角双曲线改进模型、改进指数模型和指数模型，分别拟合蔊菜的光响应曲线，对比模型估算的生理参数和实测值，分析和讨论模型的适用性。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

该试验在西华师范大学生命科学学院试验基地进行，地处四川省南充市(106°04′E，30°49′N)，年均温度15.8～17.8 ℃，年降水量980～1 150 mm，海拔300 m，紫色土壤[10]，属亚热带湿润性季风气候[11]。

1.2 测定

参照陈根云等[12]的方法，在测量光响应曲线之前，选9株长势良好且一致的野生蔊菜植株，每株选1片健康完整叶测量。在5月份天气晴朗时间段，从早上8点到下午6点，每隔2 h使用便携式光合仪Li-6400(Li-COR，Lincoln, USA)进行光响应测量。具体方法如下：用CO2钢瓶提供碳源，CO2浓度为(395±4.14)μmol·mol-1，叶温(25±0.95)℃，流速500 μmol·s-1，样本室相对湿度65%±5%。光合有效辐射强度用内置红蓝光源设定，光强梯度是：2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、120、100、80、60、20、0 μmol·m-2·s-1。在光响应曲线测定之前，如光照强度未达到1 000 μmol·m-2·s-1，则使用1 000 μmol·m-2·s-1的红蓝光对被测叶片诱导20 min，再启用光合仪光响应曲线的自动测量程序，测量中要及时进行仪器的自动匹配。测量野生蔊菜叶片的净光合速率(net photosynthetic rate，Pn)。

1.3 数据处理

将光合仪中的数据导出，在Excel表格中初步将光响应测量数据求平均值，用SPSS 23.0软件中的非线性回归模块完成模型公式设定，分别用5个模型对采集的数据进行拟合，得出拟合曲线，光补偿点(light compensation point，LCP)、光饱和点(light saturation point，LSP)、Pn值和决定系数(R2)等参数均能由光响应曲线计算得到[13-14]，根据以上参数来衡量各个模型与数据的总体适宜性。

1.4 模型

非直角双曲线模型[15-16]：

式中：φ为表观量子效率；Pnmax为最大净光合速率；I为光合有效辐射；k为光响应曲角(0

直角双曲线模型[17]：

Pn=φIPnmax÷(φI+Pnmax)-Rd。

直角双曲线改进模型[18-19]：

Pn=α(1-βI)(I-Ic)÷(1-γI)。

式中：Ic为光补偿点；α是当I=0和I=Ic时，相连两点直线的斜率；β是修正系数；γ是光响应曲线初始斜率与最大净光合速率之比，则γ=α/Pnmax。

指数模型[20]：

Pn=Pnmax[1-eφ(I-Ic)]。

改进指数模型[21-22]：

Pn=αe-βI-γe-eI。

2 结果与分析

2.1 改进指数模型的拟合

由图1可知，蔊菜的改进指数模型拟合的决定系数R2=0.987，拟合曲线和实测曲线的变化趋向相同，Pn值均先随着光强的增强快速上升，接着保持平稳，在超过饱和光强后光合效率反而下降，整体拟合效果较好。

图1 蔊菜光响应曲线的改进指数模型

2.2 直角双曲线改进模型的拟合

由图2可知，蔊菜的直角双曲线改进模型拟合的决定系数R2=0.985，拟合结果同改进指数模型，Pn值先随着光强的增加快速上升，接着保持平稳，超过光饱和点后光合效率下降，拟合水平较好。

图2 蔊菜光响应曲线的直角双曲线改进模型

2.3 非直角双曲线模型的拟合

由图3可知，蔊菜的非直角双曲线模型拟合决定系数R2=0.993，虽然决定系数值在5个模型中最大，但与实测值对比，预测值在光强高于1 500 μmol·m-2·s-1后曲线呈持续上升趋势，然而实测值曲线呈下降变化趋向，两者不相符。

图3 蔊菜光响应曲线的非直角双曲线模型

2.4 指数模型的拟合

由图4可知，蔊菜指数模型拟合的决定系数R2=0.986，决定系数比其他模型数值偏小，和非直角双曲线模型一样，光强超过1 500 μmol·m-2·s-1后，预测值曲线呈持续上升趋式，和实测值曲线的下降趋势不符。

图4 蔊菜光响应曲线的指数模型

2.5 直角双曲线模型的拟合

由图5可知，蔊菜的直角双曲线模型拟合的决定系数R2=0.972，决定系数值在5个模型中最小。光强80～200 μmol·m-2·s-1时，预测值与实测值相差较大；光强超过1 500 μmol·m-2·s-1后呈持续上升趋式，与实测值的变化趋势不符合。

2.6 模型适用性分析

表1中的各项生理参数是用蔊菜实测数据分别和5种模型拟合得到的。5种模型的R2值均达到了0.900以上，虽然非直角双曲线模型的R2值最大(0.993)，但是该模型在强光下是一条没有极点的渐近线，其拟合的光合速率呈现不断上升的趋势，不存在光饱和点。决定系数R2值的大小只能表明模型的拟合程度高低，并不能保证拟合结果和实际测量值相符合[27]，所以不能仅依据R2值的大小判定一个模型的拟合优劣情况。同样，指数模型、直角双曲线模型也是一条没有极点的渐近线，不能解决植株光合效率在高光强时下降的问题。

图5 蔊菜光响应曲线的直角双曲线模型

表1 5个模型的各项生理参数与实测值的比对

注：AQY，内禀量子效率；k，曲角；LCP，光补偿点；LSP，光饱和点；Pn max，最大净光合速率；Rd，暗呼吸速率；MSE，均方误差；MAE，平均绝对误差。

对比表1中实际测量值和改进指数模型、直角双曲线改进模型的预测值：改进指数模型的R2值更大(0.987)，并且由改进指数模型估算的LCP值、LSP值、Rd值更接近实际测量值；直角双曲线改进模型估算的Pn max值更接近实际测量值。综合分析以上的生理参数，可以初步推断出拟合值最接近实测值的模型是改进指数模型。

3 讨论

净光合速率是研究植物光合作用的关键指标，光响应曲线是研究光合作用影响因素(CO2浓度、光照强度和温度)的重要手段。若能选择合适的光合光响应模型，则能更准确地反映出植物的光反应过程。本试验中，在用于蔊菜光响应曲线拟合的几个模型中，在光合有效辐射(photosynthetically active radiation，PAR)超过LSP时，表现出Pn值随着PAR的上升而下降的趋势，唯有改进指数和直角双曲线改进模型，符合植物的实际生理生长规律，且与童贯和[28]、朱文旭等[29]研究植物自然条件下的植物生理状态，应当避免使用大于2 000 μmol·m-2·s-1的PAR测量植物的光响应曲线的结论一致[28-31]。其他3个模型的拟合曲线，不能准确解决光饱和区域中净光合速率与光强的相关性问题。

此外，还可以根据均方误差(MSE)和平均绝对误差(MAE)值来比较拟合值和实测值的差异，拟合和测试的MSE和MAE值越小，表明其拟合值越接近实测值，模型的精确度越高。综合MES、MAE结果表明：非直角双曲线模型的拟合值最小，但其计算预测值的MSE、MAE却很大；直角双曲线改进模型的测试值最小，然而其拟合值的MSE、MAE却很大。这种拟合的结果比较好，但预测值和实测值数值极端的情况，表明该模型出现了过拟合现象。陈卫英等[21]的研究表明，不同光合途径下C3、C4植物的光响应曲线用改进指数模型分析描述更准确。

由蔊菜光响应的拟合结果可知，由改进指数模型计算得到的LSP为1 239.380 μmol·m-2·s-1，Pn max(CO2)为18.404 μmol·m-2·s-1，LCP为37.834 μmol·m-2·s-1，Rd(CO2)为2.679 μmol·m-2·s-1。蒋高明[32]判定阴生植物的LCP<20 μmol·m-2·s-1或更低，LSP为500～1 000 μmol·m-2·s-1；阳生植物的LCP为50～100 μmol·m-2·s-1，LSP为1 500～2 000 μmol·m-2·s-1或更高。一般认为，LCP、LSP和Rd值都较高的植物属于阳生植物，在强光环境下才能生长且发育健壮[31]。由此推断，蔊菜是阳生植物，这正好印证蔊菜一般喜欢生长在阳光充足的田野的特性。但是阳生植物在超过自身光饱和点的高光照条件下，其光合速率反而下降，可能是因为色素系统在强光下受到一定程度的破坏。所以，在蔊菜的栽种试验中，为避免植物发生光抑制现象，应尽量种植在适宜的光强环境中，应该控制PAR不超过LSP，在需要的时候可以采取遮荫措施来确保植物正常的光合作用。

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收入日期：2017-06-26

文予陌(1994—)，女，重庆人，硕士研究生，研究方向为学科教学(生物)，E-mail: 1094096394@qq.com。

权秋梅，副教授，E-mail: meimeiq@163.com。

文献著录格式：文予陌，范增丽，黎云祥，等. 蔊菜光合-光响应曲线及模型拟合[J].浙江农业科学，2017，58(10)：1779-1783.

10.16178/j.issn.0528-9017.20171034

S634.9

A

0528-9017(2017)10-1779-04

(责任编辑侯春晓)