天祝不同退化程度草地植物群落结构与物种多样性研究

杨晓玫， 姚 拓*， 王理德， 张建贵， 李 琦， 冯 影，李海云， 李昌宁， 高亚敏

(1. 甘肃农业大学草业学院, 甘肃 兰州 730070； 2. 草业生态系统教育部重点实验室,甘肃 兰州 730070；3. 中-美草地畜牧业可持续发展研究中心， 甘肃 兰州 730070； 4. 甘肃省治沙研究所， 甘肃 兰州 730070)

生物多样性是影响生态系统功能和服务可持续稳定的最关键因素之一，并决定着人类的生存基础[1-3]。群落结构及群落物种组成决定了生物多样性的呈现，群落物种组成的变化及物种多样性与草地退化程度之间的相互关系是生态学研究的核心问题[4-5]，当植物群落组成随草地退化变化时，可通过植物的变化进行直观的预测[6]。因此，明晰和量化植物群落结构和物种多样性随草地退化的变化规律，可以在更大时间和空间尺度上对不同退化程度的群落结构及生物多样性进行准确预测[7]，为草地退化植被的恢复建设提供科学依据。阐明植物功能多样性和物种多样性的相互关系是揭示两者与生态系统功能相互作用的先决条件，但受环境条件等因素的影响[8]，在物种多样性和功能多样性的关系上，研究学者尚未达成共识[9]，因此，研究不同区域不同生态系统功能多样性和物种多样性非常有必要，可提高对生态系统功能多样性的认识水平，推进生物多样性的理论发展[10]。近年来，国内外研究学者对植物功能多样性和物种多样性的研究多集中在热带和温带森林生态系统[11-13]，而对草地生态系统尤其青藏高原高寒草地生态系统的报道甚少。

高寒草地生态系统是青藏高原的主体生态系统，在全球高寒生物多样性保护中具有十分重要的地位[14]，其生态系统物种丰富，是我国高寒地区牧民赖以生存的基地。天祝高寒草地属于青藏高原东北缘，对生态系统稳定性起着举足轻重的作用，其草地生态系统在防风固沙、调节西北气候、保持水土等方面起着非常重要的作用[15]，植被类型主要以禾草和莎草为主，是高寒生态系统物种多样性最丰富密集的地区之一。但近年来，由于受气候变化和牧民过度不合理放牧等原因，草地退化程度加剧[16]，导致水土流失严重，草地植物群落多样性急剧减少，濒危植物数量不断增加、生态系统稳定性减弱，草地生产力不断降低等严重影响高寒草地植物群落结构及物种多样性的众多问题[17]，严重阻碍高寒草地畜牧业的可持续稳定发展和当地牧民生活水平的提高。因此，高寒地区生态系统草地严重退化问题已引起生态学家、当地牧民及相关政府部门的广泛关注。

阐明高寒草地植被群落的结构特征，是从根本上遏制高寒草地退化的前提。草地群落物种多样性可以指示草地生态系统的稳定性和持续性[18]，草地群落的组成、变化和发展决定了草地物种多样性，调查草地群落对控制和减缓草地退化具有直接作用[19]，我国很多生态研究学者针对草地退化，均先后得出草地退化会导致草地生态系统结构及功能衰退，优良牧草减少，毒杂草增加，物种丰富度、草地植物群落高度和盖度均降低的结论[20-22]。以往对草地退化的植被特征和物种多样性进行研究，发现群落低矮稀疏，产量极低，多样性显著降低[23]。因此，本研究采用空间退化梯度代替时间退化演替序列的方法，以青藏高原东北缘典型高寒草地植物群落为对象，调查天祝高寒草地不同退化程度的植被，研究其不同退化程度植物群落结构及物种多样性的动态变化规律，以期为本地区生物多样性保护和资源可持续有效利用提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区位于甘肃省武威市天祝藏族自治县抓喜秀龙乡天祝草原(37°11′51.0′′—37°14′51.0′′ N，102°40′05.0′′—102°47′05.0′′ E)，海拔2 900 m，年均降水416 mm，多为集中在7—9月的地形雨，土壤含水量35%～60%，土壤PH值7.0～8.2，年均气温>0.1℃，月均气温7月>10℃，全年>0℃积温为1 300℃，无绝对无霜期。植物生长期为130 d左右。该地区土壤类型为高山草甸土为主，植被类型为高寒草原，研究区植被类型丰富多样，草地植物种类主要有：早熟禾(Poaannua)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、鹅观草(Roegneriakamoji)、针茅(Stipakrylovii)、黄花棘豆(Oxytropisochrocephala)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等[24]。

1.2 样地设置与植被调查

1.2.1样地设置 基于前人在天祝藏族自治县抓喜秀龙乡天祝地段的研究，综合分析不同草地植被和土壤特性，依据空间退化代替时间退化演替序列的方法[25]和《天然草地退化、沙化、渍化的分级标准》(GB19377-2003)[26]，选取青藏高原东北缘天祝草原有代表性的牧民围栏草地和公共放牧草地进行调查，在研究区内分别选择3种不同退化草地(表1)：轻度退化草地(LDG)、中度退化草地(MDG)和重度退化草地(SDG)[26]。

表1 样地设置Table 1 Sample plots settings

1.2.2植被调查 2017年8月进行野外调查，在3种不同退化草地内设置3个大样方，每个大样方内设置3个小样方(0.5 m×0.5 m)。野外调查与数据计算均依据任继周[25]草原生态调查的方法，记录样方内出现的植物种类、物种数、个体数、群落总盖度、种分盖度，频度利用0.1 m2和样圆测定，高度利用钢卷尺测定，并利用GPS呈现不同样地所在位置的海拔和经纬度。

1.3 测定方法

群落重要值是区分不同群落的重要标准，能有效确定各群落的主要成分。

重要值计算方法：重要值(IV)=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3[27]

物种多样性采用物种丰富度、多样性指数、均匀度和优势度等指标表示[28-29]。计算公式如下:

Shannon-Wiener物种多样性指数：H =-∑Piln Pi

Margalef丰富度指数:Ma =(S-1)/ln N；

Evenness均匀度指数:Eve= D/(1-1/S)；

式中：Pi为物种i的重要值比值，N为样带植物重要值总和，Ni样方中第i种植物的重要值，S为所在样方的物种总数。

1.4 数据处理

分别计算草本层每种植物的重要值和多样性指数，采用Excel 2010和SPSS 21.0软件统计分析野外采集的各样方数据。

2 结果与分析

2.1 不同退化程度草地群落物种组成及结构

2.1.1不同退化程度高寒草地群落植被特征 由表2可以看出，高寒草地不同退化程度草地群落整体呈现下降趋势且有显著差异(P<0.05)，表现为轻度退化(LDG)>中度退化(MDG)>重度退化(SDG)。轻度退化草地高度分别是中度退化和高度退化的1.03倍、4.81倍，密度分别是中度退化和重度退化的1.10倍、2.82倍，总盖度分别是中度退化和重度退化的1.48倍、2.41倍，地上生物量分别是中度退化和重度退化的1.86倍、3.52倍，但中度退化的频度值分别是轻度退化和重度退化的1.16倍和1.52倍。

表2 高寒草地不同退化程度草地植被特征Table 2 Vegetation Characteristics of alpine grassland in different degraded stages

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同

Note:Different lowercase letters in same column indicate significant difference at the 0.05 level, The same as below

2.1.2不同退化程度高寒草地植物科、属、种结构组成 由表2可知，不同退化程度高寒草地群落物种组成数目由大到小的顺序为：轻度退化>重度退化>中度退化，不同群落属的个体数之和与种的组成规律一致。统计样方调查数据可得，研究样地共有草本植物21种，隶属11科19属，其中菊科种类最多(5属6种)，其次为豆科(3属3种)，禾本科和莎草科均为2属2种，牻牛儿苗科为1属2种，毛茛科、寥科、蔷薇科、车前科、伞形科、藜科均为1属1种。可见该研究区群落结构简单，科属组成较分散。在所有样方中均出现扁蓿豆、车前、垂穗披碱草、黄花棘豆、乳白香青、莎草、委陵菜6个种，3个不同退化程度高寒草地群落植物种类属于豆科、菊科、禾本科、蔷薇科和莎草科，这5大科的比例较高，其中在轻度退化高寒草地中这5大科植物占本群落植物种之和的64%，中度退化高寒草地占67%，重度退化高寒草地占92%，主要原因是豆科、禾本科等植物比较能适应低温干旱的环境，相对其他植物而言，这5大科植物在高寒草地的生长适应性更强。

表3 不同退化程度群落主要植物科、属、种的组成Table 3 Composition of main plant families,genus and species at different stages of degradation

2.1.3不同退化程度高寒草地植物群落生活型结构特征 根据Whittaker生长型系统来表示生活型，即在群落中采用植物茎的木质化程度来区分生活型[30]，将本研究群落中的草本植物分为多年生草本和一年生草本2种类型。从生活型上看，多年生草本种类最多，为18种，隶属9科15属，一年生草本种类最少，为3种，隶属3科3属，分别占总种数的85.71%和14.29%(表4)。在不同退化程度高寒草地群落中多年生草本与一年生草本物种数和植物数量均差距较大，多年生草本物种相对丰富且数量较多，而一年生草本相对单一且数量较少，其中在轻度退化高寒草地，多年生草本占的比例最大，达到100%，无一年生草本植物；在中度退化高寒草地和重度退化高寒草地中占的比例较大，分别达到99.88%和97.39%，在重度退化草地一年生草本所占比例最大，达到2.61%，多年生草本层决定了群落的结构、系统功能及稳定性，故轻度退化群落结构最稳定，中度退化草地和重度退化草地次之。

表4 不同退化程度群落种类组成及其数量特征Table 4 Composition and Quantitative Characteristics of Community in Different Degraded Degrees

2.2 不同退化程度高寒草地群落重要值

2.2.1不同退化程度高寒草地群落优势种及其伴生种的差异比较 从不同退化程度高寒草地群落物种组成来看(表5)，多年生草本植物在不同群落中有明显的优势地位，对群落结构、生态系统功能及稳定性具有重要作用。在轻度退化高寒草地和中度退化高寒草地中莎草为优势种，其重要值分别为39.00和25.01；亚优势种分别为珠芽蓼和垂穗披碱草，其重要值分别为23.78和24.64；主要伴生种分别是唐松草和委陵菜，其重要值分别为18.36和11.86。在重度退化高寒草地中苔草为优势种，其重要值为18.67，其他伴生种重要值差异均不大，都在10以下。对比分析三种退化程度高寒草地草本植物群落可知，多年生草本在群落中的重要值约在70以上，因此在高寒草地群落中占有重要地位，且各个群落中物种的优势地位不是很明显。

表5 高寒草地不同退化程度群落优势种、亚优势种及其主要伴生种重要值的变化Table 5 Important value of dominant and sub-dominant species under different degraded stages

2.2.2不同退化程度群落生活型结构特征 两种生活型相比，各类退化草地趋势均相同(表6)：多年生草本植物占绝对优势，重要值之和均大于89.24%，其次是一年生草本植物，占的比例均较小。同一类型退化草地，不同生活型的重要值总体表现为多年生草本植物>一年生草本植物，其中轻度退化高寒草地和重度退化高寒草地多年生草本植物的重要值相对较大，而轻度退化高寒草地和中度退化高寒草地一年生草本植物的重要值变化差异不大，重度退化高寒草地一年生草本植物的重要值相对其他两种退化草地的重要值较大。不同退化程度高寒草地类型群落中，大部分物种为多年生草本植物，只有少量的物种为一年生草本植物，多年生草本植物主要有禾本科、菊科、豆科、蔷薇科、莎草科等，一年生草本植物主要局限在苦苣菜、灰绿藜、鼠掌老鹳草三个物种之间；不同退化程度高寒草地之间相比，轻度退化高寒草地物种最多，均为多年生草本植物，无一年生草本植物，中度退化高寒草地和重度退化高寒草地一年生草本植物物种数目大体相同。各退化草地群落中，多年生草本植物主要有扁蓿豆、黄花棘豆、乳白香青、草地老鹳草、莎草，一年生草本植物主要有苦苣菜和灰绿藜。

表6 高寒草地不同退化程度群落生活型的重要值Table 6 Important values of the life forms of communities in different degraded alpine grassland/%

2.3 不同退化程度高寒草地物种多样性变化

不同退化程度高寒草地群落物种多样性分析(图1)表明，轻度退化高寒草地物种丰富度均显著高于中度退化高寒草地和重度退化高寒草地(P<0.05),其中轻度退化草地物种最丰富，为14种，重度退化草地次之也为13种，中度退化草地物种数最少为12种。从多样性指数中的simpson指数来看，中度退化高寒草地和重度退化高寒草地高于轻度退化高寒草地，simpson指数差异显著(P<0.05),其值分别为0.88和0.84；从多样性指数中的Shannon-Weiner指数来看，轻度退化高寒草地和中度退化高寒草地高于重度退化高寒草地，Shannon-Weiner指数差异不显著，其值分别为2.34和2.30。重度退化高寒草地多样性指数最低，表明群落物种组成简单。不同退化程度高寒草地类型优势度指数差异显著，且重度退化高寒草地Dominance指数明显高于其他退化草地，其值在0.29～0.32之间，轻度退化高寒草地和中度退化高寒草地均匀度指数均高于重度退化高寒草地且差异显著(P<0.05),其值分别为0.91和0.95。

图1 高寒草地不同退化阶段群落物种多样性变化Fig.1 Plant diversity variation of alpine meadow under different degraded stages

3 讨论

植物群落科、属、种结构既能反应植物的群落特征，又能体现植物群落所在的生境条件[31]，本研究区不同退化程度群落种类主要集中在豆科、菊科、禾本科、蔷薇科和莎草科5大科，其他科物种较少且分散，这5大科植物的生态适应性较强，能较好的适应天祝地区半干旱气候、土壤贫瘠的生态环境，是各阶段退化程度群落的主要部分。物种构成表现为多数种属于少数科，少数种属于多数科，并且很多种均为单属单科，这种群落结构和党容理等[32]对西北地区植物群落组成及物种多样性的研究结论相一致。随着退化程度的加剧，高寒草地生物量和总盖度均明显降低，生产力降低，其变化趋势与胡自治等[33]的研究结果相似。

群落生活型结构是群落结构的主要组成部分，是对生境各因素综合反映的外部表现[34]，其生态适应能力通常以重要值作为指标，其大小是确定优势种和亚优势种的唯一指标[35]，且优势种的更替是不同退化程度群落演替的标志[36]，本研究发现各退化程度高寒草地主要由多年生草本植物组成，其次是占比例甚少的一年生草本植物，原优势种莎草科植物逐渐丧失优势地位，出现一年生草本植物，最终形成苔草占优势地位的重度退化草地植被类型，并且研究样地植物对寒冷干旱气候环境均有较强适应性[37]，可能因为受环境条件的直接限制，其物种组成简单，多年生草本占有绝对优势，造成种群群落发展单一[38]；也有可能受降水的影响，使得多年生草本植物的物种组成及结构较稳定[39]，而一年生草本植物的稳定性较差，这与张中华等[40]对青藏高原高寒草地植被群落特征的研究一致。因此，一年生草本植物生命周期短且大多数为轴根型植物，而典型高寒草地优质牧草禾本科和嵩草属是生态保护的最重要资源，属于密丛须根型多年生草本植物，随着草地环境的恶化和退化程度的加重，这些物种越来越少甚至消失[41]，不能有效发挥水土保持作用[42]。

物种丰富度、均匀度和生态优势度3个方面才能全面衡量物种的多样性，反映群落物种组成的结构水平[43]。本研究表明，随着退化程度的不断加剧，物种的多样性呈现降低的趋势，轻度退化程度群落的物种丰富度和多样性指数最高，而优势度最低，重度退化高寒草地群落的多样性指数、均匀度都最低，而优势度最高，物种数明显低于其他样地，群落稳定性差，并伴随有黄花棘豆、醉马草等有害植物的出现，这与李博[44]、李永宏[45]退化草地演替规律的研究结论相一致，也与董乙强[46]学者对多样性指数和生态优势度负相关关系的研究结果相一致。适当的放牧能减弱群落优势种的竞争能力，从而提高群落水平上的多样性，增加较弱物种入侵和定居群落的可能，一定程度上丰富群落内物种的多样性，导致本研究中度退化高寒草地物种具有高均匀度、高丰富度和低优势度[47]。

鉴于此，天祝草原中度退化和重度退化程度草地群落不稳定，多数植物饲用价值较小，并伴随有害植物的出现，易退化成秃斑，应在划区轮牧[48]的基础上，实施适度放牧的制度，围栏封育、禁牧休闲，加快草地恢复并进行培育措施[49]，从而提高系统的完备性。

4 结论

对天祝草原3种不同退化程度植被特征、群落结构及物种多样性的研究，得出以下结论：随着草地退化程度的加剧植物群落整体呈现降低趋势且差异显著(P<0.05)，表现为轻度退化(LDG)>中度退化(MDG)>重度退化(SDG)。研究区植物共11科19属21种，其中植物群落生态适应性较强的豆科占18%、菊科占28%、禾本科占10%、蔷薇科占8%和莎草科占10%，3种不同退化程度植被型分别为莎草+珠芽蓼、莎草+垂穗披碱草、苔草+垂穗披碱草。高寒草地生态型群落呈现多年生草本植物占优势，一年生草本植物最少，无乔木层和灌木层，不同退化草地群落物种优势度指数在重度退化阶段最高，而群落物种丰富度指数、多样性指数在轻度退化阶段最高。