不同季节虎尾草对绵羊采食量和养分消化率的影响

王樱洁， 蒋梦宇， 陈孝龙， 常思颖， 孙海霞

(1. 中国科学院东北地理与农业生态研究所， 黑龙江 哈尔滨 150081； 2. 东北农业大学动物科技学院， 黑龙江 哈尔滨 150030)

牧草作为放牧家畜的主要饲草来源，其营养价值对放牧家畜的生产性能、消化代谢等都有直接的影响。因此，对不同季节草地优势植物营养成分进行分析评定，对舍饲或放牧家畜的营养管理具有重要的指导意义[1]。王洪荣等[2]和刘太宇等[3]在牧草营养动态的研究中发现，天然草地牧草的营养成分会随季节变化而发生显著的动态变化，牧草从开花期到结实期，叶片逐渐老化，细胞内容物减少，使得粗蛋白的含量减少，而茎秆的木质化程度提高，结构碳水化合物增加，导致中性洗涤纤维(NDF)与酸性洗涤纤维(ADF)含量增加。因此，不同时期的牧草会对家畜的养分摄取有显著影响。

虎尾草(Chlorisvirgata)是一种饲用价值较高的一年生禾本科暖季型牧草，主要分布在中国的温带地区，蒙古、西伯利亚及中亚的草原和荒漠地区[4-5]。虎尾草种子产量高，6月多雨时期可以迅速萌发生长，形成单优势种的群落，该草草质柔软，适口性好，且蛋白质含量高达7.22%，氨基酸种类多达11种[6]，因此它是放牧家畜重要的饲草来源之一[7]。另外，虎尾草耐碱性的特征也使其在改良碱化荒地和碱化草原中具有较高的利用价值[8-9]。有研究报道，在碱斑不毛之地，雨季来临时，虎尾草可以迅速生长，其茂密的根系可以积累被风吹来的泥沙，并积累大量的有机质，土层形成后羊草(Leymuschinensis)、星星草(Puccinelliatenuiflora)等植物随之侵入，碱斑逐渐消失[10]。松嫩草地处于恢复演替阶段的4个群落分别是虎尾草群落、星星草群落、星星草+羊草群落、羊草群落，其中，演替初期虎尾草群落种子库密度明显大于其他3个群落，并且随着恢复演替呈递减的趋势. 全体演替系列群落输出的实生苗均以 1年生虎尾草为主,在 79.8%～100%之间[11]。目前关于不同生育期的虎尾草的营养成分测定已有相关研究[5,12]，但是通过动物试验获得的不同季节虎尾草的的采食量和消化率数据有限。因此，在本试验中，我们通过采用全收粪法来测定不同季节绵羊对虎尾草的采食量、养分消化率及碳、氮消化代谢状况，明确虎尾草在不同季节营养物质变化趋势以及在绵羊体内的消化代谢规律，为丰富虎尾草的营养价值数据提供理论支持。

1 材料和方法

1.1 牧草样品采集

本试验绵羊饲喂的虎尾草干草来自于吉林省长岭县中国科学院东北地理与农业研究所草地农牧业试验站所属草地，其地理位置为123°6～124°45′ E、43°59′～44°42′ N之间，该地区属于中温带大陆性季风气候，雨季集中在6—8月份。2014年取样分为4次：在4月1日(早春)取样的冬季虎尾草枯草，在6月20日、8月20日和10月20日分别取样的春、夏和秋季的虎尾草，根据当时所处季节虎尾草的干湿情况分别齐地收集100 kg，1 000 kg，1 000 kg和300 kg，鲜草晒干并粉碎，收集虎尾草样品共计4个，储存仓库内备用，同年10月20日进行绵羊的消化代谢试验。

1.2 饲养试验设计

选择12只乌珠穆沁公羔羊(27.37±2.20 kg)，按单因子分组试验设计，随机分为4组，每组3个重复。所有羊只统一驱虫检疫，并且单笼饲养，自由采食和饮水。试验包括15 d的预饲期和7 d的正式试验期，正式试验期内每天记录添料量和剩料量，同时收集粪和尿。4个处理的虎尾草干草组成见表1，绵羊日粮100%来源于干草，不进行任何其他饲料添加。

1.3 样品处理和分析

牧草和粪样分析的指标有碳、氮、磷、中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)。牧草和粪样中碳采用元素分析仪测定，灰分和粗蛋白的测定根据AOAC[13]描述的方法进行，ADF和NDF的测定根据Van Soest等[14]的方法进行，样品不经过淀粉酶处理，残余物不经过灰分校正。

1.4 统计分析

本试验所有数据首先使用Excel表格进行初步统计，然后采用SPSS 23.0 (SPSS,Chicago,IL,USA)统计软件对不同季节绵羊采食量和消化率进行显著性分析，并通过Duncan法对结果进行多重比较，不同季节绵羊采食量和消化率的数据用各组平均值和标准误(SEM)表示，以P<0.05作为显著性判断标准，以P<0.01作为极显著性判断标准。

2 结果与分析

2.1 不同季节虎尾草化学组成

不同季节虎尾草的营养物质含量见表1，不同季节虎尾草中有机物和碳的含量比例变化范围分别为83.22%～86.35%和39.29%～42.67%，各季节含量差异很小,但从春季到冬季呈上升的趋势；虎尾草中的氮、磷含量随季节变化较大，春季氮、磷含量最高，分别为2.20%和0.21%，虎尾草氮含量秋季最低为0.68%，而磷含量在冬季最低为0.05%；与氮、磷的变化趋势相反，从春季到冬季，虎尾草中性洗涤纤维与酸性洗涤纤维含量呈升高趋势，中性洗涤纤维与酸性洗涤纤维均在春季含量最低，分别为62.86%和44.46%。

表1 不同季节虎尾草的化学组成Table 1 Chemical compositions of Chloris virgata hay in different seasons/DM%

2.2 采食不同季节虎尾草的绵羊干物质采食量和消化率

采食不同季节虎尾草的绵羊干物质采食量和消化率见表2，不同季节虎尾草对绵羊干物质采食量、每公斤代谢体重采食量及排粪量均有极显著差异(P<0.01)，且均表现为春季显著高于夏、秋和冬季(P<0.05)；季节对绵羊体内虎尾草有机物质消化率无显著的影响(P>0.05)，有机物质消化率在四季的变化范围为63.84%～47.66%，从春季到冬季有逐渐降低的趋势；季节对干物质消化率有显著的影响(P<0.05)，绵羊春、夏、秋、冬四季干物质消化率分别为64.46%，51.99%，52.53%和53.16%，春季的干物质消化率最高，夏季，秋季与冬季之间差异不显著；季节对绵羊中性洗涤纤维消化率有显著的影响(P<0.05)，在春、夏、秋、冬四季中，绵羊中性洗涤纤维消化率的变化范围为49.65% ～64.90%，春季最高，且显著高于夏季和秋季(P<0.05)。季节对绵羊酸性洗涤纤维消化率无显著影响(P>0.05)。

表2 采食不同季节虎尾草的绵羊干物质采食量和消化率Table 2 Dry matter intake and digestibility of sheep consuming Chloris virgata hay of different seasons

注：同行不同小写字母表示不同季节间差异显著(P<0.05)，下同

Note:Different lowercase letters in the same line indicate significant difference among different seasons at the 0.05 level,the same as below

2.3 采食不同季节虎尾草的绵羊碳、氮消化和代谢

绵羊碳、氮采食和排泄见表3，表4,不同季节的虎尾草对绵羊碳采食量及粪碳排泄量均有显著的影响(P<0.05)，春季的碳采食量及粪碳排泄量显著高于夏季、秋季和冬季，夏、秋、冬三季之间差异不显著；不同季节收获虎尾草对绵羊氮采食量、粪氮排泄量及尿氮排泄量均有极显著的影响(P<0.01)，春、夏、秋和冬季绵羊日均采食氮量分别为22.99，3.75，2.69和3.68 g，日均粪氮排泄量分别为8.16，3.44，2.65和3.06 g，日均尿氮排泄量分别为10.71，4.31，4.22和3.03 g，均表现为春季显著高于夏季、秋季和冬季(P<0.05)，且夏、秋、冬这三个季节之间差异不显著；采食不同季节虎尾草对绵羊氮平衡有极显著差异(P<0.01)，绵羊采食春季虎尾草的氮平衡为正值，其他三季虎尾草的氮平衡为负值。

表3 采食不同季节虎尾草的绵羊碳采食和排泄Table 3 Carbon digestion and metabolism of sheep consuming Chloris virgata hay in different seasons

3 讨论

3.1 不同季节虎尾草对绵羊采食量和消化率的影响

饲草采食量是反映饲草营养价值的重要指标，它是满足动物健康及生产所必需的营养物质量化的基础，它决定于动物体重，更准确的说是代谢体重[15]。在本试验中，绵羊对春季虎尾草的每公斤代谢体重采食量显著高于夏、秋和冬季。余苗等[5]报道的不同生育期的虎尾草中营养成分在瘤胃的降解规律证明了我们这一结果，返青期、拔节期虎尾草的干物质快速降解组分a与慢速降解组分b极显著高于开花期、成熟期和干枯期，即在春季虎尾草返青时，绵羊瘤胃的降解率最高，所以虎尾草干物质采食量最大。本研究中，绵羊对春、夏、秋、冬四季虎尾草干物质消化率随虎尾草生育期的延长而逐渐降低，与采食量变化趋势一致，即消化率高，则采食量高，这与冯昕炜[16]、黄峥嵘[17]、和Georgiadis等[18]研究结果是一致的。

而与孙海霞等[19]报道的同一草地优势植物-羊草相比，我们发现尽管绵羊对不同季节虎尾草的养分消化率均高于羊草，但是采食量的变化趋势不同，表现为绵羊对春、夏和秋季羊草的每公斤代谢体重采食量显著高于冬季，春、夏季较高，分别为68.29和69.86 g·kg-1LW0.75，而本试验中绵羊对春季虎尾草每公斤代谢体重采食量最高为73.48 g·kg-1LW0.75，显著高于其他季节，由此可见，春季羊草和虎尾草的采食量之间差异不大，但是夏秋两季虎尾草的采食量明显低于同期的羊草。产生这一现象的原因可能是虎尾草作为一年生禾草，6月份雨季过后迅速生长，并且叶片鲜嫩，适口性较好，但是其生长周期较短，枯萎快[20]，春季到夏季萌发的虎尾草均可完成生活史[21]，而羊草为多年生禾草，春季返青早，秋季枯黄晚，生育期可达150 d左右[22]，能在较长的时间内提供优质的饲草，所以导致夏秋季节羊草的采食量高于虎尾草的采食量。但是四季虎尾草的氮含量(0.82%～2.20%)均高于羊草(0.48%～1.54%)[19]，这可能是导致绵羊对虎尾草干物质消化率要高于羊草的原因之一。另外，王旭等[23]在春季放牧家畜选择性采食行为研究中发现，山羊对羊草的选择指数为0.78，对虎尾草的选择指数为1.78。我们的试验也再次说明了春季虎尾草的高消化率和氮含量可能是绵羊喜食虎尾草的内在原因之一。

在试验中，我们也发现一个特殊现象，尽管夏季虎尾草的氮含量比同期羊草高约17.05%，并且绵羊对夏季虎尾草的干物质消化率也高于羊草，但是绵羊对夏季虎尾草的每公斤代谢体重采食量却低于羊草约57.04%。我们结合实践观察，推断可能是夏季虎尾草抽穗，穗头呈倒卵状披针形，影响了绵羊的适口性，进而导致采食量降低。但具体原因还需进一步探究。

3.2 不同季节虎尾草对绵羊碳和氮消化和代谢的影响

本试验中，春季到冬季虎尾草中的碳含量逐渐增加，但是由于绵羊春季采食量显著高于其他季节，所以春季绵羊碳采食量也显著高于夏、秋和冬季。本试验显示，随着虎尾草生长期的延长，绵羊粪碳占采食总碳的比例范围为40.26%～59.86%，呈上升趋势。而孙海霞等[19]研究不同季节羊草对绵羊碳排泄的影响发现，绵羊采食四季羊草的粪碳占采食总碳的比例范围为52.25%～66.08%，羊草的粪碳占比明显高于虎尾草，这说明羊草中碳的利用要低于虎尾草，这些结果也表明，在草地-家畜的放牧生产系统中，虎尾草和羊草中分别约40%～60%和约50%～70%的碳以粪碳的形式进入到草地生态系统的碳循环过程中。

本试验中，不同季节虎尾草中氮含量表现为春季>夏季>秋冬季，绵羊对春、夏、秋和冬季虎尾草每公斤代谢体重粗蛋白质采食量分别为11.06，2.22，1.43，2.05 g·kg-1LW0.75，NRC[24]推荐绵羊维持每公斤代谢体重所需蛋白质为2.03 g·kg-1LW0.75，通过这些数据，我们可以发现绵羊对春季虎尾草粗蛋白采食量高于维持需要，并且能满足部分增重的需要，因此我们应该重视对春季虎尾草的放牧利用。绵羊采食不同季节虎尾草氮代谢数据表明，采食夏、秋、冬三季虎尾草的绵羊处于氮的负平衡状态，表明在这三个季节中，绵羊体内摄入的氮含量小于排出的氮含量，因此不能满足维持氮的需要。

4 结论

不同季节收获的虎尾草对绵羊干物质采食量，每公斤代谢体重采食量，干物质消化率，中性洗涤纤维消化率以及碳、氮的采食均有显著的影响。绵羊对春季虎尾草采食量、干物质消化率、中性洗涤纤维消化率以及碳、氮的采食和排泄显著高于夏、秋和冬季，而绵羊采食夏、秋和冬季虎尾草后氮处于负平衡状态。由此可见，虎尾草较高的采食量及营养水平维持时间较短，因此虎尾草是松嫩草地一种短期潜在的高营养饲草来源，在放牧利用中要做好时间的把握。