南京紫金山毛竹平均胸径与立株度之间的关系

王 平，林树燕，范婷婷，张 玉，李 芳，凡美玲，方水元，王福升，董丽娜，时培建

(1.南方现代林业协同创新中心，南京林业大学竹类研究所，江苏南京210037；2.中山陵园管理局，江苏南京 210014)

毛竹隶属于禾本科竹亚科刚竹属，是我国重要的笋材两用林，主要分布在我国南方省份。据不完全统计，我国现有毛竹林总面积超过3 000 000 hm2，占全世界竹林总面积的20%左右，是我国竹林中分布最广、面积最大的竹种，占全国竹林总面积的70%左右[1]。自2009年，毛竹纯林面积以每年3%左右的速度递增[2]。紫金山毛竹林为人工起源，原有竹林面积约15 hm2，1964年从浙江莫干山引种定植于此[3]。1992年以来，紫金山管理局通过人工扩鞭、栽竹，扩大竹林面积达到106.7 hm2，形成著名的“竹海公园”景点。近年来，紫金山毛竹林笋产量降低，生产力下降，生长呈衰退趋势。目前对毛竹的研究区域主要在福建省与浙江省等竹产业大省，研究集中于毛竹的繁殖和培育、加工利用、造林技术、生态功能等方面，对于竹林密度的研究较少。密度是竹林生产力的重要影响因素，建立合理密度是培育丰产竹林的重要技术措施之一[4]。研究立竹密度的意义，在于利用竹林的密度效应规律，根据经营目的及时调整竹林的密度，改善竹林结构，进而提高竹林生产力[5-6]。关于密度对胸径的影响研究，结论较为一致，即当林分密度达到林木间开始有竞争的密度以上时，胸径随密度的增加而减小[7-8]。自疏现象是植物种内竞争的结果，是植物种群生态的一大特征。-3/2 方自疏法则是Yoda等[9]1963年提出的植物种群特有的植物个体平均重量(w)与密度(d)之间的函数关系。笔者通过研究不同密度下毛竹胸径的变化规律，揭示毛竹的最适立竹密度，旨在为毛竹林的长期管理、可持续发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1研究区概况紫金山坐落于江苏省南京市东郊( 118°53′04″ E，32°16′15″ N)，总面积3 008.8 hm2，最高峰海拔448.9 m。南京属于亚热带地区，依据1951—2012年气候资料(数据来源：国家气象科学数据共享服务平台http：//data.cma.cn/)，南京年平均降水量(1 058±237.5 mm)，年平均气温(15.6±0.7)℃，年平均最低气温8.6 ℃，年平均最高气温37.4 ℃，平均相对湿度75.7%，平均年日照时数(2 038±190)h[10]。毛竹林主要分布在紫金山西北坡，面积达106.7 hm2。紫金山土壤类型主要为黄棕壤和黄褐土类[11]。

1.2研究方法2017年10月8日在紫金山毛竹林中设置30个标准样地，每个样地大小10 m×10 m，海拔高度在34～81 m。在30个样地中分别调查立竹数、胸径(DBH)，统计每个样地的立竹度和平均胸径，分析竹林的合理密度。立竹度[12]表示单位面积的毛竹株数，一般用1 hm2竹林中立竹数表示。通常认为，生物量是衡量生产力的一种标准[13]。干重和湿重都可以用作植物生物量的指标，它们是呈比例关系[14]。由于在实际调查中不便于测量所有竹子生物量，该研究使用DBH代表其生物量。然而，任何一个地块的毛竹胸径都存在个体差异[15]。因此，使用平均DBH作为竹生物量的代表。胸径是毛竹生长的关键形态指标，毛竹林平均DBH在一定程度上反映了竹林立地条件、群落结构和经营管理水平，是评价毛竹林生产力的重要指标之一[16]。

为了检验毛竹胸径是否符合正态(Normal)分布函数或威布尔(Weibull)分布函数，使用Kolmogorov-Smirnov检验方法进行检验。

正态分布函数为

(1)

威布尔分布函数为

(2)

平均生物量与密度的自疏关系公式为

w=αdβ

(3)

式中，w为平均生物量；d为毛竹密度；α、β为常数。使用平均DBH代表平均生物量[13]。把式(3)两边取对数可得

ln(w)=ln(α)+βln(d)

(4)

式(4)可以表示为

y=γ+βx

(5)

可根据调查数据计算出γ的估计值和β的估计值。

该研究的数据分析和绘图均使用R统计软件进行[17]。

2 结果与分析

30个10 m×10 m样地中，共有毛竹1 687株，其平均DBH为8.30～9.99 cm(图1)。各样地毛竹数量存在显著差异，样地立竹度为2 400～9 000株/hm2。样地毛竹平均DBH的标准差为1.45～2.53。由图1可以看出，大部分样地的胸径范围比较分散，少数样地的胸径范围比较聚集。

图1 毛竹胸径箱线图Fig.1 Boxplot of DBHs of moso bamboo

图2展示了2种分布函数对毛竹胸径描述能力。在30个样地1 687株毛竹中，DBH为9～10 cm时，出现的频率最高，约为0.21。即在1 687株毛竹中，共有354株毛竹的DBH落在9～10 cm。在紫金山毛竹林中，DBH极低和极高2种极端现象出现的频率较少，毛竹胸径超过8 cm，具有较高的观赏价值。综合考虑毛竹林的总生产力，毛竹胸径在8～11 cm，紫金山毛竹林的经济价值和生态效益较高。

图2 2种概率密度函数的比较Fig.2 Comparison between two probability density function

表1 线性回归的结果

图3 密度与平均胸径之间的关系Fig.3 The relationship between density and the mean of DBHs

序号No．密度Density∥株/m2平均胸径MeanofDBH∥cm11．62038．020．92208．530．54189．040．32769．550．203310．0

3 讨论与结论

从20世纪90年代起，我国进行了大量关于毛竹合理密度和密度效应模型的研究。影响毛竹密度的因素多样，不同立地条件不同经营目的，毛竹林合理密度也有所不同。陈存及[18]研究得出，在一般经营管理条件下，闽北地区毛竹立竹密度以2 700～3 000株/hm2为宜；潘金灿[19]在2000年通过研究认为，在闽南毛竹分布区的毛竹林的合理经营密度为1 200～1 650株/hm2；赖玉玲[20]于2016年对不同密度毛竹林分各指标进行综合评价，得出密度(2 500±100)株/hm2为湖北省毛竹材用林合理密度；余林[4]通过试验得出，2 400株/hm2为皖南地区毛竹林最优的经营密度。南京与其他省份毛竹合理密度不相同，南京紫金山属北亚热带和中亚热带过渡季风气候区，气温低于福建、浙江等南方地区是造成毛竹生长差异的重要因素。种植经营目的不同也是毛竹林合理密度不同的重要原因。南京紫金山毛竹林属于景观竹林，主要用作观赏，密度不宜过低。-3/2自疏法则是Yoda等[9]在1963提出，用来描述植物种群平均重量与密度的关系。-3/2自疏法则揭示的是植物作为构件有机体在可塑性生长过程中，外形几何结构保持相对稳定性的生长特点[21]。也有学者认为，-3/2自疏法则要求在植物种群在郁闭的条件下达到种群最大密度，部分植物种群并不适用。Enquist等[22]在1998年提出了-4/3自疏法则，广泛地适用于动植物种群。Liu等[23]在2016年使用地径代替生物量来研究50个不同的竹种是否服从自疏法则，在他的研究中，使用地径而不是胸径代替生物量，原因是一些地被竹不能达到1.3 m的株高，无法进行比较。在该研究使用单一竹种毛竹进行调查，且毛竹竹秆生长快，生长量大，因此使用胸径代替生物量。Shi等[10]在2015年根据4种箬竹空间密度与每株竹子的总叶片面积的平均值之间的关系进行自疏法则研究。根据以上对竹子自疏法则的探究，生物量的指标根据不同植物类型的特征而变化。自疏法则反映了植物平均生物量与空间密度的关系，而后者又源于植物空间分布模式与土壤养分空间分布异质性之间的关联关系，自疏法则本身体现了植物种内之间激烈的竞争关系，而这种竞争又受自疏法则反作用，竞争能力的差异进一步制约于植物空间的分布模式，从而构成了一个制约影响的循环流[24]。

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