普通遗传学中连锁遗传规律的概念教学

马媛 彭华敏

摘 要：通过连锁遗传规律的发生时间、基因在染色体上的位置和形成配子时基因间的关系等方面与分离定律、独立分配定律对比，得出联系旧知识、设疑以及列表的方式能使学生对连锁的理解更加深刻，并提高学生对连锁遗传规律在计算交换值时的应用。

关键词：遗传；连锁遗传规律；概念

连锁遗传规律作为遗传学基础的三大规律之一，是大学遗传学第四章第一节教学的一个重点，常与独立分配规律混淆。这个概念的掌握是学生学习交换值和基因距离计算的前提之一，是连锁遗传作图的理论基础。由于照本宣科的方式不利于学生从本质上较好的把握，因此本人结合对生物概念教学方法的体会，对连锁遗传规律教学中用到的方法进行探讨。

一、 连锁遗传规律概念教学的定义

1. 连锁遗传规律

连锁遗传规律也称连锁交换规律。所谓连锁遗传，是指在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象；而交换是指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组，交换的频率称为交换值，也叫重组率，等于重组型配子数占总配子数的百分比。连锁遗传规律发生在减数分裂配子形成时期，在这个时期如果非姊妹染色单体不发生交换，称为完全连锁；反之，非姊妹染色单体之间发生了局部交换，导致重组配子的产生，则称为不完全连锁。连锁遗传规律的发现，证实了染色体是控制遗传的基因的载体，通过交换值的测定进一步确定基因在染色体上具有一定的距离和顺序，呈直线排列，在杂交育种方面有着广泛的运用，也为遗传学的发展奠定了坚实的基础。

2. 概念教学

概念教学同探究教学一样也是培养学生科学素养的一种途径，它通过纠正、补充、完善学生的前概念，建构正确的认知，以对学生日后的生活、學习及以后的人生产生有意义的影响。与以往的“概念教学”不同的是，现在所研究的“概念教学”，其重心不在于教给学生一些零散的、不连贯的具体概念，而在于怎样帮助学生围绕学科核心概念建构、组织头脑中的知识，加强对知识的深入理解和迁移应用。要使学生建构概念并学会迁移和应用，首先，理清科学概念层次，促进概念体系化；其次，围绕核心概念，建构概念；最后，运用变式比较的方式加深对概念的理解，完善概念体系。

二、 连锁遗传规律概念教学实施及其注意问题

在连锁遗传规律这一节的教学中，通过引入科学史给学生一个连锁遗传的概念，理清这个概念的层次，如：连锁遗传规律这个概念同分离定律和独立分配定律一样，属于遗传学三大定律之一，促进学生头脑中关于遗传学三大定律这一概念体系的建构；其次，抓住连锁遗传规律的关键特征——同一同源染色体和非等位基因，对概念进行剖析讲解，并利用设疑的方法，引导学生一步一步地探究连锁遗传规律的本质；最后，通过列表的方法对遗传学三大定律进行比较，避免学生将三大定律相似之处混淆。

1. 引入相关科学史，激发学生兴趣

任何一个概念都经历了从感性认识到理性认识的过程，在引入一个新概念之前，向学生讲述概念的形成过程，包括历史背景、人物和相关的实验，激发学生的学习兴趣。因此，在连锁遗传规律这节教学中，通过摩尔根的果蝇遗传研究的故事引入连锁遗传规律。先给学生介绍摩尔根的生平，如摩尔根是第一位以遗传学成就获得诺贝尔生理学奖或医学奖的科学家，是细胞遗传学的创始人，以此来抓住学生注意力；接着讲述摩尔根是怎样发现白眼果蝇与基因定位，又是如何将白眼雄果蝇与红眼雌果蝇进行杂交实验从而发现孟德尔遗传定律的例外——连锁遗传规律的。在激发学生的学习兴趣的同时，引入连锁遗传规律这一定义，让学生充分认识概念的形成、发展过程，同时受到科学思维和科学方法的启迪。

2. 联系旧知识，促使概念形成

由于连锁遗传规律同分离定律和独立分配定律一样属于遗传学三大定律，既然如此，要建构遗传学三大定律这个概念体系，就要让学生知道，连锁遗传规律同前两个规律的联系和区别。由于学生之前已经学习过独立分配定律，因此在讲解连锁遗传规律时，先引导学生回顾什么是基因的分离定律和独立分配定律，再让学生思考独立分配定律与连锁遗传规律有什么区别和联系。从概念来看，两者的联系在于发生时间都是在配子形成时期；区别在于，独立分配定律是两对等位基因的分离组合且互不干扰，而连锁遗传规律是非等位基因连锁在一起遗传的。然后，给学生展示贝特生和庞尼特的香豌豆杂交试验结果，问学生每对性状是否符合分离规律？两对相对性状自由组合？此时，学生会发现每对性状虽然符合分离规律，但不符合独立分配定律，独立分配遗传的前提是F1个体形成的不同配资比例相同。相对两对性状而言，F1产生四种配子，比例为1∶1∶1∶1。否则，F2就不可能获得原来的理论比例。而在这个试验结果中，F1不同类型配子的比例并不等于1∶1∶1∶1，说明两对非等位基因不是独立分配的，而是联系在一起遗传，导致亲本型的配子增多，而重组型偏少。故引出连锁遗传规律的概念：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递。这种联系旧知识的方法，不仅温故知新，还能避免学生将连锁遗传规律与独立分配定律混淆。

但是，在联系旧知识的时候要注意两个问题：首先，要找准新旧知识的联结点，通过对比新旧概念来找联结点。这个联结点也就是新旧知识之间的相同点，在这节教学中，联结点就是独立分配定律和连锁遗传规律的相同点，即：都是发生在配子形成时以及它们都是两对性状杂交的结果，这样的话，就能很好结合旧概念来理解新概念；其次，引导学生回顾旧知识的时候不能只是将概念简略的读一遍，而是从孟德尔的杂交实验结果，引导学生将概念特点总结一遍：独立分配定律发生在减数第一次分裂后期、等位基因数为两对及以上、相对性状数为两对及以上、等位基因分别位于不同的同源染色体上等等。

3. 利用设疑法，深化拓展概念

爱因斯坦说过，“提出问题比解决问题重要”。学生解决疑问的过程，其实也是一个探究知识的过程，在这个过程中不仅能深化已有概念理解，还能拓展相关概念。学生得到连锁遗传规律的概念之后，还要探究概念的来龙去脉，拓展相关概念。连锁遗传现象虽是贝特生和彭乃特发现的，却没有就这一现象进行研究，而是摩尔根最终解释的。因此，针对摩尔根的果蝇杂交试验，层层设问，引导学生探究连锁遗传规律的遗传机理。问题一：相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代均出现重组类型，且重组率很接近，其重组型的配子是如何产生的？这个问题的探究，需要学生掌握完全连锁和不完全连锁以及交换的概念，重组型配子是不完全连锁的两对基因之间的重组。在讲解交换概念的时候，可以利用动画或者板书将不等位基因交换直观化，便于学生理解。问题二：为什么重组型配子数小于亲型配子数，且重组率总是少于50%？在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在非等位基因之间不可能全部发生交换，所以重组率少于50%。通过这个问题，要让学生掌握重组率的概念。问题三：交换值如何确定？交换值也就是重组率，=（重组型配子数/总配子数）×100%，由这个问题引出估算交换值的常用方法：测交法和自交法。交换值用来表示基因之间的距离，确定基因的距离和顺序后就可以进行基因定位，由此引出问题四：如何进行基因定位？基因定位有两种方法，两点测验和三点测验，两点测验首先要通过一次测交和一次杂交来确定基因的重组率，从而确定基因间的距离；三点测交通过一次测交和一次杂交，同时确定3对基因在染色体上的位置，可以简化定位程序。学生掌握基因定位的方法后，才能更深刻的理解单交换、双交换的概念。最后引出连锁群和遗传图以及图距的概念，进而使学生学会绘制遗传图。

4. 利用列表比较法，巩固概念

为了使学生的思路更清晰，巩固所学到的概念，列表比较遗传学三大规律，即孟德尔的基因分离规律和自由组合规律以及摩尔根的基因连锁遗传规律，让学生自己归纳总结，将表格中空白处填入相应的答案。通过学生归纳总结抓住三大规律的区别和联系，深化对连锁遗传概念的理解。

①在生物性状的遗传过程中，三大遗传规律同时进行、同时起作用。在形成配子时，同源染色体上的等位基因分离，非同源染色体上的非等位基因自由组合，同一对同源染色体上的基因，则按照基因连锁和交换规律来遗传。②适用范围：有性生殖的生物；真核生物；核遗传。

列表比较是一个深化理解概念的好方法，能有效的避免学生对概念理解的外延扩大或内涵缩小，使其准确的掌握概念。在使用这个方法的时候，需要学生自主完成表格中的内容。首先，回顾遗传学三大定律的概念；其次，比较三个定律的发生时间：只有连锁遗传规律是发生在减数第一次分裂前期，而分离定律和独立分配定律是在减数第一次分裂后期；再引导比较基因在染色体上的位置和形成配子时基因间的关系，这里需要学生着重比较的是独立分配定律和连锁遗传规律，独立分配定律中基因在不同的同源染色体上，而连锁遗传是在同一同源染色体上，而且形成配子时，独立分配定律中同源染色体上等位基因分离，非同源染色体非等位基因自由组合，但是连锁遗传中同一条染色体上基因连锁，少数同源染色体上的连锁基因互换。通过这样对所学内容反复比较归纳，学生才能牢固地掌握概念。

三、 讨论

在连锁遗传规律概念教学的整个过程中，首先引入摩尔根的故事来激发学生的兴趣，再联系学生之前学过的分离定律和独立分配定律、通过贝特生和庞特尼的杂交试验结果和新旧知识对比来引导学生形成连锁遗传规律的概念，之后由层层设问的方式，让学生循序渐进的探究概念本质，并掌握相关概念，最后对已经掌握的知识进行比较归纳，巩固概念。这整个教学过程围绕连锁遗传规律一环扣一环，尤其是通过设问，在探究答案的基础上归纳出一些概念，不仅符合科学的发展规律，也非常符合学生的认知特点，培养学生正确的思维，爱钻研探究的特点。这个过程中的不足之处在于，没有让学生做一定的习题练习，在新的问题情境中使用概念，让学生在实际运用概念中发现对概念的理解上产生的偏差现象等，然后针对偏差进行纠正，有助于及时巩固概念。在学习连锁遗传规律的机理之后，应该就如何进行交换值计算以及两点测验和三点测验对学生进行习题训练，检验和巩固学生对于交换值等概念的理解。因此，在教学中要使学生掌握概念，形成、深化、应用、巩固这些环节都是必不可少的。

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作者简介：

马媛，彭华敏，贵州省都匀市，黔南民族师范学院。