湖南阳明山国家森林公园映山红群落特征研究

唐佳乐，易军红，彭重华*

(1.中南林业科技大学 风景园林学院，湖南 长沙 410004；2.江西农业大学 园林与艺术学院，江西 南昌 330045)

映山红(RhododendronsimisiiPlanch.)是杜鹃花科(Ericaceae)杜鹃花属(Rhododendron)落叶或半常绿灌木，高达2～3 m，是我国传统十大名花之一，经过漫长的时间和空间的历史演变，形成了杜鹃花丰富的生态类群[1]。映山红是一种重要的观赏植物[2]，也是一种重要的植被类型，在观赏和生态方面都具有重要的价值，杜鹃花很多生长在干燥的山脊、山顶或悬崖峭壁上，较耐贫瘠、干旱，具有较强的水土保持能力。阳明山森林资源丰富，通过前期调查发现，湖南阳明山的野生杜鹃花属植物共有4亚属12种，除云锦杜鹃成林集中分布于海拔1 500 m左右的山顶，映山红灌丛成片分布于海拔1 400 m左右的山坡，加上散生杜鹃，其面积达1 500 hm2[3]，形成了独特的植物群落景观。但目前对湖南省阳明山国家森林公园植物群落的研究主要集中在云锦杜鹃(Rhododendronfortunei)、水马桑(Weigelajaponica)、毛竹(Phyllostachysheterocycla)、海通(Clerodendrummandarinorum)及黄杉(Pseudotsugasinensis)林等的研究，对映山红植物群落的研究鲜见报道。本文拟通过对阳明山映山红植物群落进行调查，研究其群落特征及物种多样性，为进一步了解映山红群落在阳明山地区的资源分布情况，以及为保护和开发本区域映山红资源提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

湖南阳明山国家森林公园位于湖南省永州市双牌县的东北部，属南岭支脉群山区，地处东经111 °50 ′59 ″～111 °58 ′47 ″，北纬26 °01 ′06 ″～26 °09 ′31 ″，南北长1 516 km，东西宽1 313 km，总面积12 795 hm2[4]。从地理区域分析阳明山属于中亚热带北部亚地带向中亚热带南部亚地带过渡的区域[5]，气候属于中亚热带季风湿润气候，年平均气温14.2 ℃,月平均最高气温19.0 ℃；雨量丰富，年均降水量为1 607.5 mm，相对湿度为78%[6]，土壤的垂直分布一般是海拔50 m 以下为红壤，500～900 m为山地黄壤，900～1 400 m为山地黄棕壤，1 400 m以上为山地草甸土[7]，其多样的地形因子和多变的小气候环境，孕育了丰富的杜鹃花植物资源。

1.2 调查方法

在阳明山映山红植物群落分布区内进行全面踏查的基础上，采用样方法对映山红群落进行调查，选择典型样地3块，每块样地的面积为100 m2。调查并记录树种的种类、树高、胸径、冠幅、叶形、生长状况等。

1.3 数据统计分析

利用 Excel 进行相关函数计算，计算出映山红植物群落中树种的相对密度、相对频度、相对优势度、重要值和多样性指数等。

重要值=(相对密度+相对频度+相对优势度)/3。

种群频度级划分为5级，具体分级标准为：A=0%～20%频度；B=21%～40%频度；C=41%～60%频度；D=61%～80%频度；E=81%～100%频度。

Simpson多样性指数(SP)，Shannon-Wiener 多样性指数(SW)以及根据SP和SW分别计算得出的pielou均匀度指数和修正的Hill指数的具体计算公式和相关解释，参考张金屯的《数量生态学》[8]。

2 结果与分析

2.1 群落区系组成

调查结果表明(如表1所示)，湖南阳明山国家森林公园映山红植物群落中共有植物23种，隶属于13科18属，杜鹃花科分布有4个属，分别为杜鹃花属(Rhododendron)、吊钟花属(Enkianthus)、越橘属(Vaccinium)和马醉木属(Pieris)，其中杜鹃花属分布有3个种，分别为映山红、鹿角杜鹃(Rhododendronlatoucheae)、光枝杜鹃(Rhododendronhaofui)，吊钟花属分布有2个种，分别为灯笼花和吊钟花，其余均为单种属，山茶科分布有2个属，分别为山茶属(Camellia)和柃木属(Eurya)，蔷薇科(Rosaceae)分布有2个属，分别为山楂属(Crataegus)和花楸属(Sorbus)，其余均为单种科。

按照吴征镒[9]的中国种子植物分布区类型划分，阳明山映山红植物群落中世界广泛分布属4个，占阳明山映山红植物群落总属的22.22%；泛热带分布属3个、热带亚洲分布属1个、热带亚洲-大洋洲和热带美洲分布属1个、东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布属1个、旧世界热带分布属1个、热带亚洲至热带大洋洲分布属1个，共计各种热带分布属8个，占阳明山映山红植物群落总属的44.44%；北温带分布属4个、北温带和南温带间断分布属2个，共计各种温带分布属6个，占阳明山映山红植物群落总属的33.33%。由此可见，该群落区域热带属比例略高于温带属比例，但差异不大，说明阳明山映山红植物群落处于温带至热带过渡区域，具有从中亚热带北部亚地带向中亚热带南部亚地带过渡的特征[7]。

表1 阳明山映山红植物群落的分布区系组成

2.2 生活型

生活型(life form)是生物对外界环境适应的外部表现形式，根据丹麦著名生态学家Raunkiaer的生活型分类系统，将植物划分为五类生活型，其中高位芽植物(phanerophyte)又可以根据高度划分为四个亚类，分别为大高位芽植物(高度大于30 m)，中高位芽植物(高度8～30 m)，小高位芽植物(高度2～8 m)和矮高位芽植物(高度25 cm～2 m)[10]。由表2可以看出，阳明山映山红植物群落中小高位芽植物有391株，占群落总株数的66.38%，矮高位芽植物有192株，占群落总株数的32.60%，中高位芽植物有6株，占群落总株数的1.02%，无大高位芽植物，说明阳明山映山红植物群落主要以小高位芽植物为主，一般而言，高位芽植物占优势的群落，其所在的地区往往具有高温湿热的特征。

表2 阳明山映山红植物群落生活型

2.3 叶片性质

由表3可知，阳明山映山红群落的叶级主要是中小型叶，其中中型叶与小型叶植物种类相等，均有11种，分别占总物种数的47.83%；叶型以单叶为主，分布有13种，占总物种数的56.52%；叶质分析中，以纸质叶植物为主，分布有14种，占总物种数的60.87%；非全缘叶植物14种，占总物种数的60.87%。说明中小型叶，单叶，纸质叶非全缘叶植物是决定阳明山映山红植物群落外貌的主要成分。

表3 阳明山映山红植物群落叶片性质

2.4 群落结构数量特征分析

群落结构数量特征指标是对群落种类组成、结构特点的定量描述，具有较高的客观性和直观性[10]，本文采用相对密度、相对频度、相对优势度以及重要值等指标对阳明山映山红植物群落进行分析，由表4可以看出，映山红、茶以及圆锥绣球的重要值明显较高，三者重要值占总重要值的63.34%，是该群落中的优势种群，其中映山红的重要值为37.88，显著高于其他树种，是本群落的建群种。泡花树、野山楂、马醉木、三叶木通、花楸、山合欢、中华槭、白蜡树的重要值均在1以下，且相对频度均较低，属于本群落的偶见种。

表4 阳明山映山红植物群落树种重要值分析

2.5 群落的物种多样性指数与频度指数

本调查研究得出阳明山映山红植物群落Simpson多样性指数Ds=0.41，Shannon-Wiener多样性指数为1.28，Pielou均匀度指数为0.40，修正的Hill指数为0.55，可以看出阳明山映山红植物群落生物多样性与均匀度均较差(表5)。

频度表示某一个种群在群落中水平分布的均匀程度，还可以暗示群落的稳定性以及受干扰程度等[11]。阳明山映山红植物群落的频度分析结果与Raunkiaer标准频度图谱对比如图1所示，阳明山映山红植物群落中B级占绝对优势，为52.17%；A级占0%；C级占0%；D级占21.74%；E级占26.09%，5个频度级大小排序为ACB>C>=

表5 映山红植物群落物种多样性指数分析

3 结论与讨论

湖南阳明山杜鹃花属植物大多数种类散生于林下，映山红为少数成片聚集的种类之一[12]，主要分布在海拔210 m到海拔1 400 m，面积达1 000 hm2[3]，形成了独特的植物群落景观，因此保护好现有的映山红植物群落对维持湖南阳明山生态稳定性有着十分重要的作用。

图1 频度级Fig.1 Frequency grade

湖南阳明山国家森林公园主要有20个典型植物群落类型，其中红楠(Machilusthunbergii)、毛竹、甜槠(Castanopsiseyrei)、毛竹+马尾松(Pinusmassonian)、映山红、黄杉等群落类型分布最广[13]。阳明山映山红植物群落是以灌木为主的植物群落，对湖南阳明山映山红植物群落的物种组成和群落结构分析表明：群落内共有植物23种，隶属于13科18属，按照吴征镒的中国种子植物分布区类型划分，可将阳明山映山红植物群落的18属划分为9个地理分布型，其中热带属有8个，温带属有6个，热带属略多于温带属，说明阳明山映山红植物群落处于热带至温带的过渡地带，这与阳明山地处我国中亚热带向南亚热带过渡地带所反映出来的植被特征一致[7]，并与徐期瑚对阳明山自然保护区木本植物区系研究时得到的结论相同[14]。另外，生活型是植物对综合生境长期适应的结果，由于水热组合的不同,陆地植物群落生活型谱存在明显的地带性分异规律[15]，它既是种类的特点，也是其所在群落的特点，阳明山映山红植物群落以小高位芽植物为主，占总物种数的66.38%，叶级以中小型叶占绝对优势，占总物种数的95.66%，叶片特征以单叶、纸质非全缘型叶为主，进一步反应了阳明山映山红植物群落所在区属比较温暖的气候特征。

森林群落研究一般使用重要值表示一个树种的优势程度，阳明山映山红植物群落中，映山红、茶以及圆锥绣球是该群落中的优势种群，而其中映山红的重要值显著高于其他树种，因此是本群落的建群种。物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式[16]，而物种多样性指数和均匀度指数在一定程度上可以反映群落的特征，体现该群落的结构类型、组织水平、发展阶段和稳定程度等[17]。颜玉娟等[10]对湖南阳明山水马桑植物群落研究时发现水马桑植物群落Simpson多样性指数Ds=0.91，Shannon-Wiener指数为2.63，Pielou指数为0.93。孙建月等[5]对阳明山海通植物群落研究指出其Simpson多样性指数Ds=0.84，Shannon-Wiener指数为2.27，Pielou指数为0.47。陈艳华等[18]研究发现阳明山云锦杜鹃纯林Simpson多样性指数Ds=1.17,Shannon-Wiener指数为0.28，Pielou指数为0.40。而本研究发现阳明山映山红植物群落物种多样性与均匀度均显著低于阳明山水马桑、海通及云锦杜鹃等植物群落，说明阳明山映山红植物群落目前还不具备亚顶级群落的特征。另外从群落物种频度级上看，阳明山映山红植物群落物种频度级排序为AC

一般而言，一个种的种群越大，它的遗传多样性就越大，但是某些种的种群的增加可能会导致其他一些种的衰退，而使一定区域内物种多样性减少，在湖南阳明山映山红植物群落中，茶的数量仅次于建群种映山红，且在调查中发现映山红的平均高度为2.19 m，已接近成熟期，而茶的平均高度仅为0.95 m，尚处于生长初期，尚具有较大的扩散潜力，可能会与映山红竞争有限的环境资源和空间资源，甚至可能会导致映山红群落的退化，因此为了确定映山红在群落中的优势地位，初步建议采取适度的人工干扰，适度控制茶的数量以及生长空间，以保护好阳明山映山红资源。

参考文献：

[1] 康用权,彭春良,廖菊阳,等.湖南杜鹃花资源及其开发利用[J].中南林业科技大学学报,2010,30(8):57-63.

Kang Y Q,Peng C L,Liao J Y,et al.Discussion on development and utilization ofRhododendronresources in Hunan[J].Journal of Central South University of Forestry & Technology,2010,30(8):57-63.

[2] 卜志国,杜绍华,张晓曼.映山红开花习性与花粉生活力研究[J].安徽农业科学,2011,39(8):4562-4563.

Bu Z G,Du S H,Zhang X M.Study on the flowering habit and pollen viability ofR.arborescensplanch[J].Journal of Anhui Agri Sci,2011,39(8):4562-4563.

[3] 陈艳华,彭重华,肖育檀.湖南阳明山野生杜鹃花属植物[J].亚热带农业研究,2005,1(4):8-11.

Chen Y H,Peng Z H,Xiao Y T.TheRhododendronL. plants in Yangming Mountain in Hunan Province[J].Subtropical Agriculture Research,2005,1(4):8-11.

[4] 颜玉娟,赵虎,杨倩,等.湖南阳明山毛竹林群落特征[J].华中农业大学学报,2010,29(3):375-380.

Yan Y J,Zhao H,Yang Q,et al.Phyllostachyspubescenscommunity characteristics in Yangming Mountain in Hunan[J].Journal of Huazhong Agricultural University,2010,29(3):375-380.

[5] 孙建月,秦志成,许秀环,等.湖南阳明山海通植物群落特征研究[J].湖北林业科技,2010,21(2):9,10-13.

Sun J Y,Qin Z C,Xu X H,et al.Study on community characteristics ofclerodendrummandarionorumDiels in National Nature Reserve of Yangming Mountain[J].Hubei Forestry Science and Technology,2010,21(2):9,10-13.

[6] 蒋建军,胡楠.阳明山自然保护区野生动植物资源现状及保护对策初探[J].今日科苑,2010(20):85,89.

Jiang J J,Hu N.Current situation and protection strategy of wild animals and plants in Yangming Mountain Nature Reserve[J].Modern Science,2010(20):85,89.

[7] 蒋建军,姜海军,龚伟林.阳明山国家森林公园植物区系研究[J].湖南林业科技,2004,31(3):24-26.

Jiang J J,Jiang H J,Gong W L.Qualitative analysis of the floras in Yangming Mountain National Forest Park[J].Hunan Forestry Science and Technology,2004,31(3):24-26.

[8] 张金屯.数量生态学[M].北京:科学出版社,2004:230-275.

Zhang J T.Quantitative ecology[M].Beijing:Science Press,2004:230-275.

[9] 吴征镒,周浙昆,李德铢,等.世界种子植物科的分布区类型系统[J].云南植物研究,2003,25(3):245-257.

Wu Z Y,Zhou Z K,Li D Z,et al.The areal-types of the world families of seed plants[J].Acta Botanica Yunnanic,2003,25(3):245-257.

[10] 颜玉娟,朱玲,谭静.湖南阳明山国家森林公园水马桑植物群落特征研究[J].广东农业科学，2011,38(8):104-106.

Yan Y J,Zhu L,Tan J.Primary studies ofWeigelajaponicacommunity of Yangming Mountain National Forest Park in Hunan[J].Guangdong Agricultural Sciences,2011,38(8):104-106.

[11] 林石狮,沈如江,郭微,等.江西三清山台湾松+白豆杉-猴头杜鹃植物群落研究[J].生态环境,2007,16(3):912-919.

Lin S S,Shen R J,Guo W,et al.Plant community ofPinustaiwanensis+Pseudotaxuschienii-Rhododendronsimiarumfrom Sanqing Mountain,China[J].Ecology and Environment,2007,16(3):912-919.

[12] 陈艳华.湖南阳明山云锦杜鹃群落景观研究[D].长沙：中南林业科技大学,2006.

Chen Y H.The study on plantscape ofRhododendronfortuneicommunities in Yangming Mountain in Hunan[D].Changsha:Central South University of Forestry and Technology,2006.

[13] 颜玉娟,许秀环,李永芳.湖南阳明山典型植物群落特征研究[J].湖北农业科学,2014,53(24):5991-5995.

Yan Y J,Xu X H,Li Y F.Characteristics of typical plant community of Yangming Mountain in Hunan Province[J].Hubei Agricultural Sciences,2014,53(24):5991-5995.

[14] 徐期瑚．湖南省阳明山自然保护区木本植物区系研究[D]．长沙：中南林学院，2003．

Xu Q H.A study on the woody plant flora of Yangming Mountain Nature Reserve in Hunan[D].Changsha:Central South Forestry College,2003.

[15] 刘守江,苏智先,张霞,等.陆地植物群落生活型研究进展[J].四川师范学院学报(自然科学版),2003,24(2):155-159.

Liu S J,Su Z X,Zhang X,et al.Perspectives of the research on life form in land plant communities[J].Journal of Sichuan Teachers College(Natural Science Edition),2003,24(2):155-159.

[16] 叶万辉.物种多样性与植物群落的维持机制[J].生物多样性,2000,8(1):17-24.

Ye W H.The maintenance mechanism of plant community and its species diversity[J].Chinese Biodiversity,2000,8(1):17-24.

[17] 徐晓晖,孙延军,林石狮,等.深圳马峦山珍稀濒危植物及其群落特征[J].生态科学,2011,30(3):262-268.

Xu X H,Sun Y J,Lin S S,et al.The community characteristics of rare and endanger plant of Maluan Mountain in Shenzhen[J].Ecological Science,2011,30(3):262-268.

[18] 陈艳华,彭重华,陈建荣.湖南阳明山云锦杜鹃的群落学研究[J].中国园艺文摘,2009,25(12):60-62.

Chen Y H,Peng Z H,Chen J R.The community study onRhododendronfortuneiin Yangming Mountain[J].Chinese Horticulture Abstracts,2009,25(12):60-62.

[19] 徐晓晖,王小清,孙延军,等.深圳马峦山及其邻近山地苏铁蕨群落特征分析[J].植物资源与环境学报,2010,19(4):63-69.

Xu X H,Wang X Q,Sun Y J,et al.Analysis on community characteristics ofBraineainsignisin Maluan Mountain and its adjacent Mountains of Shenzhen[J].Journal of Plant Resources and Environment,2010,19(4):63-69.