陆源有机碳对莱州湾浮游动物能量贡献的初步研究

张明亮， 齐占会， 李 斌, 王 斐， 韩慧宗

(1.山东省海洋资源与环境研究院， 烟台 264006; 2.中国水产科学研究院南海水产研究所，广东省渔业生态环境重点实验室，广州 510300)

河口、近海连接了陆地碳库与海洋碳库，据估算每年约有0.4GT陆源有机碳通过径流输送进入海洋，其中颗粒有机碳(POC)和溶解有机碳(DOC)各自占了40%和60%[1]。从全球碳循环尺度来看，陆源输送有机碳足以支持整个海洋碳循环过程中的有机碳需求。但生物标记物和稳定同位素证据显示，最终能够进入开阔大洋的陆源有机碳仅占河流输入的很小部分，绝大部分陆源有机碳在河口、近海区域被消耗[2-3]。相当一部分陆源有机碳进入了河口、近海生态系统物质循环和能量流动过程中。河口、近海生态系统之所以能够维持高度的物种多样性，也与陆源有机碳的能量补充具有很大关联。

尽管河口、近海保持着较高生产力，但自身生产力仍无法满足其能量需求，其净生产力表现为负值[4]。这就需要外源生产力为生态系统提供额外支持，陆源有机碳则刚好弥补了这一缺口。目前，在许多河口、近海区域发现陆源有机碳均对生态系统存在能量贡献。如在澳大利亚罗斯河口、皇后岛近海以及东非赞比亚、马达加斯加、莫桑比克等河口区域，陆源有机碳是生态系统中生物的重要物质和能量来源[5-8]。

浮游动物作为次级生产者，在河口、近海生态系统物质循环和能量流动过程中处于中间环节，为高营养级生物直接或间接提供了物质和能量。通过研究陆源有机碳对浮游动物能量贡献，将有助于了解陆源有机碳对整个生态系统的能量贡献。莱州湾内有多条河流入海，陆源有机碳输入量巨大。特别是黄河，它每年将2.12×105t POC以及6.43×104t DOC输送到莱州湾及周边海域[9]。莱州湾内渔业资源丰富，很可能与陆源有机碳对浮游动物次级生产力的支持有关。但目前并没有陆源有机碳对湾内浮游动物能量贡献的研究。

由于不同来源营养物质具有不同的稳定同位素特征，稳定同位素技术被广泛应用到生态系统能量流动过程研究中。特别是碳稳定同位素，其在不同营养级之间的分馏较小，对示踪生物食物来源以及生态系统能量流动过程具有较好的指示作用[10-12]。基于此，本文通过分析莱州湾内POC、DOC库以及浮游动物的碳稳定同位素特征，初步探讨了陆源有机碳对浮游动物的能量贡献。

1 材料与方法

1.1 样品采集

在莱州湾内均匀设置了21个站位，于2012年8月进行了调查取样(图1)。各采样站位水深为5～18 m，平均水深为10 m。采样期间各站位平均表层水温为(25.6±0.9) ℃，平均盐度为29.65±0.31。在各站位以浅水Ⅱ 型浮游生物网采集表层浮游动物。采集样品先经孔径0.16 mm筛绢滤除颗粒物，再将浮游动物样品挑取到GF/F滤膜上，包裹后冷冻保存，带回实验室备检。同时采集表层海水1 L，经孔径0.7 μm GF/F滤膜过滤，滤膜、滤液分别冷冻保存，用于POC和DOC分析测定。

1.2 样品分析

使用Flash EA1112 HT元素分析仪与MAT 253同位素比率质谱仪(Thermo Fisher Scientific, INC., USA)联用测定样品δ13C比值率。其中浮游动物、POC样品测定前冷冻干燥，用1 mol·L-1HCl浸泡24 h除去无机碳，用蒸馏水洗至中性后测定。δ13C比值率计算以PDB(Pee Dee Belnite)为标准，精度为±0.1‰。δ13C比值率计算公式如下：

(1)

式(1)中，Rsample与RPDB分别为样品与PDB的13C/12C比值。

1.3 数据分析

基于物质守恒原理，以二端元混合模型估算陆源有机碳在POC、DOC库中相对含量，计算公式如下：

(2)

式(2)中,δ13Cs为POC、DOC样品δ13C比值率，δ13Ca、δ13Ct分别为海源自生有机碳、陆源有机碳δ13C比值率。尽管δ13Ca、δ13Ct存在一定变化，但在物源示踪的定量研究中，通常将其赋为定值。在本研究中，我们将δ13Ca、δ13Ct分别赋为-18‰、-27‰[13-14]

以二端元混合模型估算陆源有机碳对浮游动物能量贡献，计算公式如下：

(3)

式(3)中,δ13Czoo为浮游动物δ13C比值率， F为分馏系数。根据GREY[12]研究结果，将F赋为0.43‰。

2 结果与分析

2.1 莱州湾POC、DOC库以及浮游动物δ13C特征

莱州湾内POC δ13C在-24.01‰～-22.30‰之间，平均为(-23.24±0.52)‰。根据物质守恒原理，当环境中有机质存在多种来源时，各来源δ13C特征值的混合使环境有机质δ13C特征值介于各来源特征值之间[13-14]。一般来讲，陆源有机碳δ13C特征值大致为-33‰～22‰[15]，浮游植物δ13C值在-21‰～18‰之间[16]。研究发现，莱州湾内POC δ13C特征值介于陆源有机碳与浮游植物之间，因此莱州湾内POC库为陆源POC与海源自生POC混合。POC δ13C在空间分布上，表现为西部沿岸低，东部沿岸高，自西向东呈递增的趋势(表1，图2)。这可能与黄河陆源POC的输送有关。大量的陆源POC经黄河输送进入湾内，而后随着输送距离的增加逐渐沉降，导致了POC δ13C自西向东逐渐升高，陆源特征逐渐减弱[17]。

莱州湾内DOC δ13C在-24.01‰～-21.76‰之间，平均为(-22.93±0.59)‰，也呈现出陆源DOC与海源自生DOC混合特征。在空间分布上，呈现出沿岸低，海湾内部高的特征(表1，图2)。不同于世界其他河流，黄河输送DOC显著低于POC[9]。由于黄河DOC的输入特征较弱，使DOC δ13C没有同POC δ13C一致呈现出自西向东升高的趋势。在海湾中部，陆源输入减弱，海源自生DOC相对含量上升，从而使DOC δ13C升高。通过对DOC库中陆源DOC相对含量的分析也证明了这一点(表2)。

莱州湾内浮游动物δ13C在-22.73‰～-19.42‰之间，平均为(-21.63±0.76)‰。在空间分布上，表现为海湾中部高，沿岸低的特征(表1，图2)。浮游动物δ13C分布特征不同于POC、DOC δ13C分布特征，这很可能与浮游动物的能量获取方式有关，我们也将在后面进行讨论。

图2 POC、DOC、浮游动物碳稳定同位素空间分布(单位：‰)Fig.2 Spatial distribution of δ13C of POC, DOC, zooplankton(unit：‰)注：A、B、C分别为POC、DOC、浮游动物碳稳定同位素空间分布Note:A,B,C was the distribution of δ13C of POC, DOC, zooplankton respectively

站位Station浮游动物Zooplankton颗粒有机碳 POC溶解有机碳DOC1-21.07-23.76-24.012-22.12-23.39-23.423-21.85-23.65-21.764-21.57-23.17-23.105-21.07-23.10-24.016-21.15-22.80-23.177-22.43-23.51-23.318-20.57-23.34-23.109-22.01-24.01-22.1710-22.73-23.54-22.4311-22.67-22.91-23.1712-22.01-22.37-22.6013-21.48-23.22-23.2114-21.01-23.80-22.9115-21.61-23.50-23.4216-22.43-23.67-22.7017-19.42-23.83-22.8018-21.78-22.51-22.6719-21.67-23.17-22.5120-21.57-22.30-22.8721-22.10-22.41-22.01平均Average-21.63±0.76-23.24±0.52-22.93±0.59

2.2 陆源有机碳POC、DOC库中含量及对浮游动物能量贡献

经计算，陆源有机碳在POC、DOC中的相对含量分别为(58.2±5.7)%、(54.8±6.6)%，均超过海源有机碳相对含量。陆源有机碳对浮游动物能量贡献为(45.2±8.5)%，略低于海源有机碳贡献。陆源有机碳在POC、DOC库中的相对含量要高于在浮游动物中的相对含量，陆源有机碳在浮游动物体内被“稀释”了，而海源有机碳则被“富集”(表2)。这说明相对于陆源有机碳，浮游动物更倾向于利用海源有机碳。

3 讨论

全球近海特别是靠近河口区域，其净生产力往往为负值，生态系统表现为异养性，这就意味着生态系统仅凭自身初级生产过程无法维系其正常运行，大量的外源(陆源)有机碳参与到系统的物质循环和能量流动过程中[4]。浮游动物作为生态系统的中间环节，在浮游动物参与下，系统初级生产力以及陆源有机碳得以传递到高营养级生物。陆源有机碳对浮游动物能量贡献的多寡，无疑能在一定程度上说明陆源有机碳对维系生态系统物质循环和能量流动过程的重要性。目前，在世界各近海区域，均发现陆源有机碳对浮游动物存在一定的能量贡献。如KAREL等[10]发现在欧洲斯凯尔斯河口区域，陆源有机碳对浮游动物的能量贡献为25%～51%；在澳大利亚的穆鲁拉巴河口外区域，陆源有机碳对浮游动物能量贡献平均为47%[11]。在本研究中，陆源有机碳对浮游动物能量贡献为(45.2±8.5)%，接近其它区域研究结果。

表2 陆源有机碳、海源有机碳 在POC、DOC中相对含量以及对浮游动物能量贡献Tab.2 Proportion of terrestrial organic carbon, marine organic matter in POC, DOC and the energy contribution to zooplankton (%)

根据物质守恒原理，若浮游动物单一的从POC库或DOC库中获取能量，并且对库中海源或陆源组分无选择性，浮游动物δ13C将会与POC库或DOC库δ13C表现出相似的分布规律。而莱州湾浮游动物δ13C表现出了特有的空间分布特征，这可能由两方面原因造成：一、浮游动物同时从POC、DOC库中获取能量。浮游动物能够直接摄食POC；尽管浮游动物无法直接摄食DOC，但在“微食物环”作用下，DOC得以被浮游动物所利用[15]。来自POC、DOC库的有机碳在浮游动物体内混合，使浮游动物δ13C偏离了POC、DOC库的δ13C特征值。二、浮游动物对碳源具有选择性。在本研究中，我们发现浮游动物更倾向于利用海源有机碳。这可能与海源有机碳、陆源有机碳不同的组成成分有关。海源有机碳中碳水化合物、蛋白质以及脂肪酸含量较高，易于被生物吸收利用；而陆源有机碳中腐殖酸、木质素、纤维素含量较高，不易被生物吸收利用[18-19]。相较于陆源POC，浮游动物对海源POC表现出了更高的选择性，从而使海源POC在体内富集[12]。不仅如此，浮游动物对海源DOC也具有选择性。浮游异养细菌作为“微食物环”的重要环节，更倾向于代谢陆源DOC，导致陆源DOC大部分被转化为CO2所消耗[20]，从而使更多的海源DOC用于自身生长，更多的海源DOC也因此进入“微食物环”得以被浮游动物所利用，最终间接导致了浮游动物对海源DOC的选择性。与之相似的是，在寡营养异养湖泊中，浮游动物也表现出了这种选择性，湖泊中浮游植物有机碳被优先利用，陆源有机碳只是起了补充作用[21]。尽管浮游动物对海源有机碳有更高的选择性，仍有接近一半的能量来自于陆源有机碳，说明陆源有机碳对莱州湾浮游动物能量需求的补充仍是不可或缺的。在莱州湾，海湾中部受陆源有机碳输入影响最小，海源有机碳含量相对较高。加之以上两个因素的综合作用，来自POC、DOC库的海源有机碳进一步在浮游动物体内“富集”，导致了海湾中部浮游动物δ13C较高，来自陆源有机碳的能量贡献较低；而在海湾沿岸，尽管浮游动物对海源有机碳存在摄食选择性，但环境中可供浮游动物利用海源有机碳含量相对较低，从而导致浮游动物δ13C较低，来自陆源有机碳的能量贡献较高。最终浮游动物δ13C形成了在莱州湾中部高沿海低的分布趋势。

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