干旱胁迫及复水对射干光合作用和叶绿素荧光特性的影响

杨肖华，郭圣茂，冯美玲，赖晓莲，商靓婷

(江西农业大学 园林与艺术学院，江西 南昌 330045)

在全球气候变暖的条件下，干旱已经严重影响植物的生长，成为影响植物生理生态最主要的非生物胁迫因子之一[1]。光合作用是植物最重要的生命活动之一，是植物合成有机物和获得能量的根本源泉，同时又是一个对环境条件变化很敏感的生理过程[2]，干旱是限制植物光合作用的主要自然因素，在干旱条件下，植物通过气孔和非气孔限制引起光合作用下降[3-6]。叶绿素荧光参数在干旱胁迫发生时也会发生一系列的变化，其参数变化能够有效反映外界环境对植物自身光合生理的影响[7]。植物对干旱的适应不仅表现在干旱胁迫的过程中，更重要是在复水后的恢复过程[8]。有研究表明，短期干旱胁迫后复水，部分生理指标能得到不同程度的恢复[9]，是一个可逆的过程，这样既能保证植物的生长又能达到节水的效果，成为近年来研究的一个热点内容。

射干(BelamcandachinensisL.Redouté)为鸢尾科射干属多年生草本药用植物，其干燥根茎可入药，性寒，味苦，微毒，具有清热解毒、散结消炎、消肿止痛、止咳化痰等药效，用于治疗扁桃腺炎及腰痛等症[10]。主产于华东、华中及西南等地区，在广东、广西少数地区用射干系干燥的全草。生长于山坡、草原、田野，或人工栽培。射干适应性强，耐干旱，抗寒，较耐盐碱，可起到水土保持、防风固沙的作用。目前，关于射干的研究主要集中在种子萌发[11]、幼苗逆境理化特性研究[12]和化学及药理作用[13-14]等方面，还未见干旱胁迫和复水对射干光合生理和荧光特性影响的相关报道。本研究以2年生盆栽射干为材料，通过研究干旱胁迫和复水对射干的相对叶绿素含量、光合生理指标和叶绿素荧光参数的影响，揭示射干对干旱胁迫和复水的光合生理响应机制，以期为射干节水栽培技术提供理论依据与技术途径。

1 材料与方法

1.1 试验材料与处理

供试验材料为生长在江西农业大学中药院内的2年生盆栽射干，株高平均为24.1 cm，花盆上口径为27 cm、下口径为17 cm、高为18 cm，每盆装有风干土7 kg，pH 5.3，有效磷23.85 mg/kg，土壤田间最大持水量为43.27%。

2017年5月1日挑选20盆健康无病虫害的射干，移至中药园塑料大棚内进行盆栽控水试验。试验共设置4个干旱梯度，分别为正常浇水CK(土壤含水量为田间持水量的90%～85%)、轻度干旱LD(土壤的含水量为田间持水量的75%～70%)、中度干旱MD(土壤的含水量为田间持水量的55%～50%)、重度干旱SD(土壤的含水量为田间持水量的35%～30%)。每个处理重复5盆，每盆定植3株，共60株。试验前1 d对各个处理充分浇透水，使土壤水分饱和，之后开始控水，直至自然干旱达到设定的土壤含水量范围。每天18:00采用称重法测定土壤含水量并及时补充所失水分，使相应处理始终保持在设定的土壤含水量范围内。干旱胁迫时间持续15 d，之后即刻复水(以花盆底部有水流出为准)。胁迫5,10,15 d和复水2 d后测定各处理叶片的相对叶绿素含量、光合指标、叶绿素荧光参数。选择射干复水2 d后测定，是因为在预备试验中叶片内丙二醛和POD活性可恢复至正常水平。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 相对叶绿素含量测定 采用日本柯尼卡美能达公司生产的SPAD-502plus叶绿素含量测定仪进行测定，测量时选取叶片无叶脉部位，每片叶子选取15个点，求其平均值。

1.2.2 光合特性的测定 采用LI-6400XT便携式光合作用测量仪，对不同植株相同叶位的成熟叶片进行光合指标测定，测定时间为09:00—11:00，测定时选择红蓝光源模式，流速为500 μmol/s，CO2浓度根据自然条件下用缓冲瓶控制，光合有效辐射为1 000 μmol/(m2·s)，温度为30 ℃。测定参数有净光合速率(Pn)，气孔导度(Gs)，胞间CO2浓度(Ci)，蒸腾速率(Tr)。

1.2.3 叶绿素荧光参数测定 采用Walz公司研制的PAM-2500便携式调制叶绿素荧光仪，对不同植株相同叶位的成熟叶片进行叶绿素荧光参数测定，测定时间为09:00—11:00，测试之前用暗适应叶夹DLC-8对相应叶片同一位置暗适应20 min，测定参数有光化学效率Fv/Fm[Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm]，光化学淬灭系数qP，非光化学淬灭系数NPQ，电子传递速率ETR。

1.3 数据处理

采用WPS 2016对试验数据进行整理计算绘图，SPSS 17.0进行统计分析，Duncan多重比较、pearson相关性分析进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫复水对射干相对叶绿素含量的影响

(1)D5，D10，D15分别为干旱胁迫5，10，15 d；R2位复水2 d。(2)同一处理天数下不同小写字母表示差异显著(P<0.05),下同(1)D5,D10,D15 were drought stress for 5,10,15 d;R2 were re-watering for 2 d.(2)The different lowercase letters under the same days showed significant differences(P<0.05)，the same as below图1 干旱胁迫及复水对射干叶片SPAD值的影响Fig.1 Effects of drought stress and re-watering on leaves SPAD value of blackberry lily

植株通过光合速率的调节来适应干旱胁迫环境，而叶绿素含量与光合速率有着极大的相关性[15]。采用SPAD-502plus叶绿素仪测得SPAD值(叶色值，leaf color values)，能够快速便捷的表达叶片叶绿素的相对含量[16-18]，已有研究表明SPAD值与叶绿素含量也存在显著正相关[19]。由图1可知，干旱组的相对叶绿素含量呈明显下降趋势。胁迫5 d时，与CK相比，干旱组的相对叶绿素含量略微有所下降，且干旱组与CK差异不显著(P>0.05)；胁迫10 d时，除LD略高于CK，其余的干旱处理都低于CK，且SD与CK差异显著(P<0.05)；干旱组在胁迫15 d时，相对叶绿素含量降到最低值，分别为CK的86.5%、75.17%、63.14%，SD与CK差异显著(P<0.05)；复水2 d后，胁迫条件下的相对叶绿素含量都有所回升，但仍低于CK水平，SD与CK差异显著。

2.2 干旱胁迫及复水对射干光合作用参数的影响

由图2可知，干旱胁迫及复水对射干的净光合速率都产生了显著影响。干旱胁迫条件下，各个胁迫处理的净光合速率Pn整体变化状态都呈下降趋势。处理第5天时，LD与MD间差异不显著；处理10 d时，SD的Pn值降到整个胁迫时期的最低谷，其值为0.215 μmol/(m·s)，各处理组间差异显著(P<0.05)；胁迫15 d时LD、MD的Pn值降到最低值，分别为2.156 μmol/(m·s)、1.186 μmol/(m·s)，各组处理呈显著性差异(P<0.05)；在复水2 d后，各个胁迫处理的净光合速率都得到了回升，但仍显著低于对照(P<0.05)。

图3显示，随着胁迫时间的延长，LD、MD和SD均呈先上升后下降又上升的趋势。在胁迫5 d时，各处理组间差异不显著；在胁迫10 d时，CK和LD差异显著(P<0.05)，MD与SD差异不显著；胁迫15 d时各个胁迫组的数值达到最低点，分别为0.096 μmol/(m·s)、0.041 μmol/(m·s)和0.017 μmol/(m·s)，且各处理组间差异显著(P<0.05)；复水2 d后，各个处理都有所上升，但是都显著低于CK(P<0.05)，分别为CK的88.86%、46.42%、9.3%。

由图4可以看出，LD、MD和SD的胞间CO2浓度Ci总体呈先下降后上升的趋势。在胁迫5 d时，MD和SD之间差异不显著；胁迫10 d时，胁迫处理组比之前略有下降，且显著低于CK(P<0.05)，LD和MD之间差异显著(P<0.05)；胁迫15 d时，干旱组参数降至最低值，同时MD和SD无显著差异；复水2 d后，LD、MD和SD的胞间CO2浓度Ci开始上升，但仍低于CK，且SD与CK差异显著。

图2 干旱胁迫及复水对射干Pn的影响Fig.2 Effects of drought stress and re-watering on Pn of blackberry lily

图3 干旱胁迫及复水对射干Gs的影响Fig.3 Effects of drought stress and re-watering on Gs of blackberry lily

图5表明，随着胁迫程度的加深，蒸腾速率Tr明显呈下降趋势。胁迫5 d时，CK和SD之间有显著性差异(P<0.05)；MD在胁迫10 d时降到低谷，其值为0.65 mmol/(m·s)，CK和LD差异不明显，MD和SD差异不明显；LD和SD在胁迫15 d时达到最低值，分别为1.35 mmol/(m·s)、0.28 mmol/(m·s)，且CK和SD之间差异显著(P<0.05)。复水2 d后，各个处理的蒸腾速率Tr都有所上升，但仍显著低于对照(P<0.05)，分别为对照的80.12%、72.89%和14.62%，CK和SD之间差异显著(P<0.05)。

图4 干旱胁迫及复水对射干Ci的影响Fig.4 Effects of drought stress and re-watering on Ci of blackberry Lily

图5 干旱胁迫及复水对射干Tr的影响Fig.5 Effects of drought stress and re-watering on Tr of blackberry lily

2.3 干旱胁迫复水对射干叶绿素荧光特性的影响

图6显示，正常供水条件下，射干的变化波动不大，光化学效率Fv/Fm基本都在0.8左右，但随着胁迫程度的加深，光化学效率Fv/Fm都呈下降趋势，尤其在胁迫第15天时，趋势最为明显，说明随着胁迫时间和胁迫程度的加深，PSII利用光能的能力受到影响，LD、MD、SD都出现了光抑制；而在复水2 d后，各处理都恢复到CK的98.56%、95.56%和90.75%。方差分析结果可以看出，胁迫5 d时，各处理组之间都不存在差异性；胁迫10 d时，CK和LD差异不明显；胁迫15 d时，CK和MD差异显著；复水2 d后，CK、MD和SD差异显著。

图7表明，干旱胁迫处理期间，射干叶片的非光化学淬灭系数NPQ持续上升。在胁迫15 d时达到最大值，分别为CK的1.11、1.18、1.29倍，说明随着胁迫程度和时间的加长，PSII反应中心以热形式耗散掉的光能部分增加；复水2 d后，各个胁迫处理的非光化学淬灭系数NPQ都比之前有所降低，除了SD高于CK外，其余都低于CK。方差分析表明，在胁迫15 d时，除了SD和CK、LD差异显著外，其他的处理时间各处理组均无显著差异。

图6 干旱胁迫及复水对射干Fv/Fm的影响Fig.6 Effects of drought stress and re-watering on Fv/Fm of blackberry lily

图7 干旱胁迫及复水对射干NPQ的影响Fig.7 Effects of drought stress and re-watering on NPQ of blackberry lily

图8显示，随着干旱程度和时间的增加，射干的光化学淬灭系数qP整体呈下降趋势。LD、SD在胁迫15 d时降到了最低谷，分别为CK的88.51%和76.31%；MD在胁迫10 d时降到了低谷，其值为0.105；在复水2 d后，干旱胁迫处理的光化学淬灭系数qP开始上升，但仍低于CK，说明PSII反应中心，用于光化学电子传递的比例在增大。方差结果表明，胁迫5 d时，各处理间无显著差异；胁迫10 d时，CK和SD差异显著；胁迫15 d时，CK与LD、MD均无差异性；复水2 d后，CK和MD、SD之间差异显著。

图9显示，射干叶片的电子传递速率ETR随着干旱胁迫时间和程度的加深逐渐呈下降趋势，均在干旱15 d时达到最低点，分别为CK的84%、68%和56%，说明在干旱胁迫条件下，射干叶片的电子传递速率ETR遭受到损伤或抑制。复水2 d后，各个胁迫处理均显著增高，但仍低于对照水平。方差分析显示，在干旱胁迫处理期间，MD和其他处理间差异不显著，复水2 d后，SD和其他处理差异不显著。

图8 干旱胁迫及复水对射干qP的影响Fig.8 Effects of drought stress and re-watering on qP of blackberry lily

图9 干旱胁迫及复水对射干ETR的影响Fig.9 Effects of drought stress and re-watering on ETR of blackberry lily

2.4 射干叶绿素、光合参数和叶绿素荧光参数间的相关性分析

相关性分析显示(表1)，Pn、Gs、Ci、Tr、SPAD与Fv/Fm、qP、ETR呈极显著正相关(P<0.01)，其中，Fv/Fm与ETR、qP与Tr、ETR与Tr的正相关系数最大，分别为0.918、0.895和0.912；NPQ与Fv/Fm、qP、ETR、Pn、Gs、Ci、Tr、SPAD都呈极显著负相关(P<0.01)，其中NPQ与qP的负相关系数最大，为-0.833；光合参数之间，Pn与Gs呈显著正相关(P<0.05)，与Ci、Tr呈极显著正相关(P<0.01)；Gs与Ci、Tr呈极显著正相关(P<0.01)；Ci与Tr呈极显著正相关(P<0.01)。叶绿素荧光参数之间，Fv/Fm与qP、ETR呈极显著正相关(P<0.01);qP与ETR呈极显著正相关(P<0.01)；而相对叶绿素含量SPAD则与Pn、Gs、Ci、Tr呈及显著正相关(P<0.01)。

表1 相对叶绿素含量、光合参数和叶绿素荧光参数间的相关性Tab.1 Correlations of SPAD,photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence parameters

**表示在0.01水平上显著相关，*表示在0.05水平上显著相关
**indicatessignificantcorrelationat0.01level,*indicatessignificantcorrelationat0.05level

3 结论与讨论

叶绿素是植物进行光合作用的主要色素[20]，干旱胁迫对植株的叶绿素影响显著。Mäkelä等[21]发现干旱胁迫使番茄中的叶绿素含量升高，而Nayyar等[22]、Herbinger等[23]则认为干旱胁迫降低了植物的叶绿素含量。在本研究中，射干的相对叶绿素含量SPAD值一致处于下降趋势，这与姚春娟的研究结果一致[24]。复水后，各处理下的SPAD值能够得到部分恢复，说明干旱胁迫并没有从根本上破坏叶绿素的生物合成，通过自身调节，机制本身可以得到恢复。

叶片净光合速率Pn是光合作用中的一个重要指标[25]。干旱胁迫使Pn降低，这在决明属植物[7]、杨树[26]和桔梗[27]上已经得到证实。在本研究中，与对照相比，不同程度干旱处理下的Pn，都呈显著下降趋势，且在干旱15 d达到最低点。干旱胁迫导致Pn下降的主要原因可能是气孔限制(stomatal limitation)，也有可能是非气孔限制(non-stomal limitation)。Farquhar等[28]提出检查气孔限制是否为Pn下降原因的判断方法：看Gs和Ci的变化趋势是否一致，Gs降低而Ci升高或不变为非气孔限制；Gs降低伴随着Ci降低为气孔限制。本研究结果表明，干旱胁迫下射干的Gs降低都伴随着Ci降低，表明射干叶片Pn下降主要原因是气孔限制引起的。相关分析表明，Pn与Gs、Ci呈显著正相关，说明干旱胁迫使气孔阻力增大甚至关闭，进而影响气孔导度下降，导致叶肉细胞羧化位点的CO2量减少，使得光合速率下降[29]。同时，干旱胁迫使得气孔导度降低，可能是射干通过降低蒸腾速率来减少水分散失，这是一种生态避旱策略。复水后，轻度和中度干旱胁迫下的Pn明显恢复，而重度干旱胁迫下恢复不明显，说明重度干旱胁迫对射干叶片的细胞膜造成了损伤，在日后的管理中，应避免使射干处于重度干旱状态下。

叶绿素荧光作为植物光合作用的探针，能够灵敏和准确地检测植物光合机构在环境胁迫下的响应[7]。张丹等[25]研究表明干旱胁迫下，红松针叶和树皮组织Fv/Fm、qP均表现出不同程度的降低，NPQ均升高，本试验结果显示，干旱胁迫使射干Fv/Fm、qP、ETR低于对照，NPQ高于对照，与上述结果基本一致。随着胁迫时间的延长，重度干旱胁迫与其他处理差异显著。相关性分析表明，Fv/Fm、qP、ETR呈极显著正相关，说明干旱胁迫导致射干叶片产生光抑制，从天线色素上捕获的光能用于光化学反应的份额减少，PSII反应中心的光化学活性变弱，电子传递速率下降[26]，而Fv/Fm与NPQ呈极显著负相关，表明干旱胁迫导致射干原初光能转换效率降低，PSII天线色素吸收的光能过剩，只有通过升高NPQ以热耗散的形式释放掉过多的光能，这杜清洁[30]的研究结果一致。复水后，轻度干旱胁迫的Fv/Fm表现出良好的恢复性，而中度和重度干旱胁迫与对照差异显著，可能是过度干旱对PSII反应中心造成损伤。因此，在以后的管理过程中，受干旱胁迫的射干，应及时补水，避免长时间过度干旱对植株造成生理代谢伤害。

通过对射干相对叶绿素含量、光合及荧光参数的相关性分析，发现SPAD值、Pn、Fv/Fm之间呈极显著正相关，这与陈兰兰[27]的研究结果大致一致，说明干旱胁迫导致叶片失水，叶绿素的合成减少并解体，从而影响光合机构，致使PSII反应中心和潜在活性中心受到伤害，使得PSII原初光能转化效率降低，抑制了光合作用的原初反应过程，并影响了PSII反应中心向QA、QB和PQ库的传递过程[27]。

综上所述，干旱胁迫下，射干的SPAD值、Pn、Gs、Ci、Tr、Fv/Fm、qP、ETR随胁迫程度的加剧显著下降，NPQ随胁迫程度的加剧明显上升，导致Pn的下降原因主要是气孔限制引起的；射干可以承受15 d的轻度和中度干旱，而15 d的重度干旱会造成叶片的细胞膜损伤。复水后，轻度干旱胁迫和中度干旱胁迫表现出较快的光合恢复能力，Ci、NPQ、ETR可较快恢复，而重度胁迫则无法恢复。

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