高寒沙区人工沙棘对风沙危害的生态响应

吴汪洋, 张登山,, 田丽慧, 张明远, 周 鑫

(1.北京师范大学 环境演变与自然灾害教育部重点实验室, 北京师范大学 地理科学学部, 北京 100875; 2.青海大学 农林科学院, 青海 西宁 810016; 3.青海大学 省部共建三江源生态和高原农牧业国家重点实验室, 青海 西宁 810016)

风沙—植被生态系统是沙地生态与荒漠化防治研究的重点[1-2]。风沙活动的强弱变化直接影响沙地植被生长及其群落演替。植物茎叶遭受风吹沙打，根茎遭遇风蚀沙埋时，均会出现不同程度的生长生理响应[3-4]。强风使植株发生茎干机械倾倒与折毁。茎叶脱水、光合减弱和表层细胞死亡等现象加剧株下地表风蚀而使根系暴露枯亡。强风携带的沙粒运动一方面对植物茎叶进行击打和沙尘附着，影响植物呼吸作用，另一方面在株下产生不同程度的沙埋作用，影响地下根茎的存活与生长[5]。风沙活动对荒漠植物的生长具有双重作用。强烈的风沙活动会直接降低植物的幼苗存活率、繁殖率、生长势态和群落的稳定性，中轻度的风蚀沙埋则会促进地下根茎的新生、植株的高生长和提高生殖力，促进群落的更新演替。对于风沙活动的危害，荒漠植物通常通过形态改造，繁殖策略，呼吸调节，水分养分分配等方法进行适应[6-8]。近年来，广大学者加强植物对风蚀沙埋危害的生长与生理响应研究。通过人为设置不同强度的吹风与埋沙条件，观测沙柳(Salixmongolica)、锦鸡儿(Caraganamicrophylla)、蒿类(Artemisia)等荒漠植物的幼苗存活率、生长特征(株高、枝条数及其长度、地径、生物量等)和生理特征(叶片水势，光合速率，细胞膜透性，RWC，MDA和抗氧化酶活力)，研究结果均反映重度的风蚀沙埋作用对植物的生长具有直接毁灭性的危害，而中轻度的风蚀沙埋有利于植物不定根的新生、茎叶光合速率的增强、种子萌蘖和群落多样性的增加[9-12]。因而植物对风沙胁迫的抗逆性是反映植物荒漠生态环境适应能力与改良效益的重要指征。然而，目前的研究仍然存在以下不足，前人研究以单一的环境控制试验为主，缺乏野外实地验证和特殊环境的考虑；同时研究对象多以单株植物短期的生态响应为主，对于植物的群落响应和长期变化响应研究不足。此外，关于沙生植物对风沙危害的响应机理研究缺乏对植物治沙工作的实际指导，需要野外实地的观测试验指导人工固沙植物适宜的立地条件、造林结构与方法或者物种配置[13-14]。

沙棘(Hippophaerhamnoides)作为中国多年试验观测与治沙推广以来优良的治沙物种，其生长习性与生理特征、沙地生态适应与治沙效益均得到了广泛的研究[15-16]。但关于沙棘对不同风沙危害条件的生长响应研究匮乏，尤其在风沙活动强烈的高寒沙区。高寒沙区沙棘对风沙危害的适应性与抗逆性直接关乎其生长势态与治沙效益。根据前人对沙棘的防风固沙机制与效益的研究，适宜的立地条件下，沙棘具有存活率高，生长快，固沙效果显著等特征，其抗旱抗寒与耐盐碱性能已得到有效的试验论证，对风沙危害的响应研究也主要体现在不同类型沙丘沙棘林地的风沙流结构差异与防风固沙效益的年季变化方面[17]。在高寒沙区，沙棘在不同风沙条件下(不同沙丘类型或沙丘部位)表现出显著的生长差异和群落演替差异单一的沙棘造林方式缺乏对立地风沙条件的考虑，造林结构与方法均缺乏改进，致使人工沙棘林内部出现大面积的风蚀地块或沙埋地块，沙棘的存活率与固沙效益也随之骤减[18]。本文将以青海湖东克土沙地的人工沙棘林为研究对象，分析不同风沙危害条件下，不同类型沙棘沙丘的蚀积强度和沙棘生长指标的相互关系，并探究8年生的沙棘群落特征与同期风沙活动特征的年变化规律，从时空角度认识沙棘对风沙危害的生长响应，并指导当地沙棘治沙工作。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

克土沙地位于青海湖海晏湾东部，西靠日月山，位于湖泊—沼泽—草地向山地变化的过渡地带，沙区以W-E向的新月形沙丘和沙垄为主。受青藏高原东北边缘季风与青海湖湖泊效应的影响，沙区年均温度为0.7 ℃，年均降水量达到370 mm，冬季盛行W-NW风，年均风速约为4.5 m/s：全年N-NE方位风频最高，约占全年35%。2008年开始，沙区开展了大面积的机械沙障铺设与生物造林工程，截至2016年，沙区造林面积达到100 hm2，以沙棘、乌柳(Salixcheilophila)、樟子松(Pinussylvestris)、小叶杨(Populussimonii)为主的造林物种被引进试验，并发挥了良好的生态改良效益。

1.2 样地布设

2008年8月，在克土沙地样地选取5处无植被覆盖的流动沙丘丘顶进行沙棘实生苗造林，造林密度均为1株/2.25 m2(以1.5 m×1.5 m麦草方格为参考)。2008—2016年，5处沙棘沙丘样地得到围封保护。由于样地沙丘高度、坡度等地形条件差异，各样地的风沙活动差异逐年增大，沙棘的生长也随之出现年变化差异(表1)。

表1 沙棘林样地特征与林分特征

1.3 观测方法

2008—2016年，针对沙棘沙丘样地进行全年蚀积监测、春季植物样方调查与风沙观测、探究沙棘植物生长与地表蚀积强度、风沙活动强度间的关系。

(1) 蚀积监测。2008年，在P1，P2，P3，P4样地沙棘林内选取一条N-S走向的蚀积监测带，每隔5 m选取一株沙棘，并在株下埋设一根钢钎(埋藏与出露深度均为15 cm，共20根)，在P5，CK样地则埋设10根长约60 cm PVC管(出露30 cm)。所有蚀积监测点每隔1—2月进行测量1次，统计样地每年内总蚀积深度S(S>0表示堆积，S<0表示侵蚀)。

(2) 风沙观测。2008—2016年每年春季对各沙棘样地样地进行风速廓线与输沙率观测，分别采用梯度式风速仪与平口式集沙仪进行同步观测，并计算不同年份地表粗糙度z0(cm)与8～9 m/s旷野风速下的地表输沙率T〔g/(cm2·min)〕。

(1)

式中：u2，u1——z2和z1高度下的风速值。

(3) 样方调查。2008—2016年春季期间，在各沙丘样地固定选取3个5 m×5 m植物样方，测量样方内植株平均高度(H：植株最高点距离地表的垂直距离，cm)、平均冠幅(C：冠盖的垂直投影面积，m2)、地径(B：距离沙面约10 cm的枝干直径)、群落盖度(P：%)、群落均匀度(CEI)和多样性(SDI)等群落生长特征指标。

Pi=Ni/N

(2)

(3)

M=(n-1)/log2N

(4)

CEI=SDI/lnS

(5)

式中：SDI——Shannon-Wiener多样性指数； CEI——Pielou均匀度指数；M——Margalef丰富度指数；Ni——种i的个体数；N——所在群落的所有物种的个体数之和；n——物种数。

采用SPSS软件中单因素方差分析、Pearson相关性分析与回归性方法，统计分析各指标间的响应关系。

2 结果与方法

2.1 沙棘生长特征对风沙危害的空间响应

2.1.1 沙棘样地的风沙蚀积特征 2008—2016年各样地随着沙棘生长的差异，林内的地表蚀积深度与风沙危害强度表现出具有显著的样地空间差异(p<0.05)。图1显示，除P4样地表现出轻度至中度(S<-5)的风蚀现象外，其余沙棘样地均以堆积为主，P1，P2和P3样地以中度堆积为主(1560)。各沙棘样地内部差异性较小(p>0.05)，P5样地由于风沙活动强烈，沙棘对风沙阻滞作用显著，大量沙物质在植物周边堆积，掩埋植物基体；而P4样地由于受“风廊”地形影响，样地遭遇强劲风力侵蚀，形成椭圆形风蚀坑，坑内不稳定涡流则会反复掏蚀植株基径，加剧地表风蚀。

图1 不同沙棘样地调查植株的蚀积深度与生长特征关系

2.1.2 沙棘样地的植株生长特征 沙棘的生长特征具有显著的样地差异，固定型沙丘的沙棘在株高、冠幅和地径指标上均强于其他半固定型和流动型沙丘的沙棘(图1)。8 a林龄左右的沙棘株高在P1和P2样地上达到1 m，最高达到1.6 m；单株冠幅面积约为1 m2，地径为4.3～8.0 cm。堆积型(P3)与侵蚀型(P4)的半固定沙丘沙棘株高分别约为固定沙丘沙棘株高的85%和45%，冠幅分别为85%和30%，地径则分别为68%和15%。P5样地沙棘株高普遍低于35 cm，冠幅约为0.15 m2，而地径由于枝干沙埋，出露地表的枝径均小于0.5 cm。由此可知，风蚀沙埋强烈的沙棘样地，沙棘各生长指标较差。

2.1.3 沙棘生长对蚀积深度的响应 根据不同蚀积深度样地的植株生长指标变化统计，沙棘株高、冠幅与地径均与株下平均蚀积深度存在较为显著的二次函数拟合关系(图2与表2)，拟合系数为0.7～0.8，而简单的线性递减规律并不显著(p>0.05)。总体而言，沙棘的各项生长指标先随风蚀深度的减小而增大，后随沙埋深度的增加而减小，在一定蚀积深度范围内，沙棘的生长势态达到最佳。由二次函数拟合系数表可知，沙棘的最大株高、冠幅与地径的最大值分别出现在35—40，40—45和30—35 cm的沙埋深度范围间。3项指标的高值区域集中在30—40 cm的蚀积深度范围内。

图2 沙棘各生长指标与蚀积深度的关系

表2 不同沙棘生长指标与蚀积深度的函数拟合参数与F检验

2.2 沙棘生长对风沙活动的时间响应

从2008年沙棘实生苗定植开始，沙丘地表风蚀作用不断减弱，流动沙丘逐渐向半固定固定沙丘类型转变。与此同时，受不同年份风沙环境的变化，沙棘株下风蚀或沙埋程度各异，植株成活率/保存率、株高、冠幅等基本生长特征表现出相应的年际变化。

2.2.1 风沙活动年变化 根据各样地近8 a的冬春季节的蚀积监测与风沙观测结果(表3)，沙棘沙丘地表的风蚀深度与输沙率逐年减小，沙棘固沙作用的加强促使沙棘沙丘地表堆积深度逐年增大。

P1样地近年来处于弱侵蚀与弱堆积的稳定平衡状态，地表的高覆盖度致使地面起沙困难，9 m/s左右的旷野风速条件下，输沙率常年小于0.000 1 g/(cm2·min)。P2样地在2014年前处于半固定状态，地表由轻度风蚀向中度堆积状态转变，输沙率降幅较大。2014年后，沙丘基本处于年均1 cm左右的弱堆积状态。P3样地在2014年前沙丘始终处于中度—轻度侵蚀的半固定状态。风蚀样地P4近8 a来一直处于中度—轻度侵蚀状态，同风速条件下的输沙率较P4样地高0.000 2～0.002 0 g/(cm3·min)。P5样地输沙率虽然不足无植被流沙地区的10%，却是其他样地的40～200倍，较强的风沙运动使丘顶至背风坡的沙棘林出现严重的沙埋现象，冬季堆积深度达到8～12 cm。对比年均侵蚀深度约为8 cm的流动沙丘地区，不同类型的沙棘沙丘的固沙作用非常显著，尤其在沙棘定植后的前两年，沙棘沙丘的风蚀速率降速为10～13.5 cm/a，固沙效果达到90%～98%。2012年由于当年年均风速较小，沙棘沙丘起沙困难，固沙效果近似100%。综合分析，沙棘林内的平均风速随沙棘冠幅株高的增大而减小，地表的风蚀强度与输沙率随之降低；反之，林内沙棘长势较差的区域容易产生较大风蚀坑。

表3 不同年份各沙棘样地的风沙活动特征

2.2.2 沙棘群落特征的年变化 2008—2016年，各沙棘样地的群落生长具有显著的年变化(图3)。沙棘平均高度与冠幅均表现为：P2>P3>P1>P4>P5，年增速则为：P2>P3>P4>P5>P1；在8 a间各样地沙棘株高的增幅上，P2(6.43 cm/a)与P3(4.45 cm/a)样地约为P4(1.97 cm/a)样地的2.6～3.3倍，为P5(1.01 cm/a)样地的4.4～6.4倍；冠幅增速上，P2与P3样地均为0.08～0.09 m2/a，约为P4与P5样地的3～9倍。P1样地由于群落其他自然物种的竞争，沙棘株高与冠幅则出现缓慢下降与稳定波动趋势。以沙棘为建群种的群落特征同样表现出显著的样地差异和年变化，群落盖度P1>P2>P3>P4>P5，且后期增速约为前期的5～10倍，堆积固定型的沙棘样地(C>50%)约为风蚀型沙棘样地(C<20%)的2.5～4倍。群落多样性指数P4>P1>P3>P2>P5，2014年为增速最大年份；均匀度指数的样地差异性较小(P5除外)，但人工沙棘沙丘(P2，P3和P4)均表现出递减的年变化。

2.2.3 风沙活动与沙棘群落特征的相关性 根据近8 a各沙棘样地的群落特征与对应风沙活动特征的变化相关性分析(图4)，沙棘沙丘的植株均高、冠幅和群落盖度、多样性均与输沙率呈现不同程度的负相关性(-0.8P4>P5>P2>P1。在沙棘群落的均匀度上，各样地均表现出与输沙率较强的正相关性(0.45

从各沙棘样地近8 a来的风沙活动与沙棘群落特征变化的回归分析(表4)，地表输沙率与各沙棘群落特征指标存在较为显著的指数递减关系，蚀积深度则与各群落指标存在较为显著的二次函数关系，即沙棘群落生长势态随林内堆积深度的增加而增强，达到一定堆积强度后则迅速减弱，这与样地风蚀沙埋深度与沙棘生长特征的变化规律相似。沙棘群落内部的地表粗糙度是反映林内风况特征与沙棘防风效益的体现，不同群落生长指标与粗糙度变化规律各异，群落盖度与多样性和地表粗糙度存在指数递增关系，而株高、冠幅和群落均匀度分别表现出显著的线性、二次和对数函数变化规律。由此可知，地表粗糙度对群落的演变具有三维空间差异，林下的群落生长状况相对冠顶更加稳定。

图3 2010-2016年不同样地沙棘林群落特征的化

注：R-DE指与蚀积深度相关性； R-T指与输沙率相关性。

3 讨 论

植物与风沙环境的互馈机制是改善沙地生态、改进治沙技术的理论基础，沙棘对风沙阻滞作用在减弱地表风蚀，固定沙丘的同时也为沙棘自身的生长营造良好的立地条件[19-20]。对于高寒沙区风沙强度大，频率高的危害，沙棘一方面通过根系的根蘖能力，加强水平不定向的侧根繁殖来扎根土壤，抵御风击沙打；一方面利用沙棘生长的可塑性，加强地下生物量的生长与能量转移，减少地上部分的能量损耗[21-22]。同时发展地上圆形冠幅形态，减弱垂向高生长速度，分散风沙流方向，强化防风固沙作用。对于强风吹蚀和沙尘附着下造成的植物呼吸困难，沙棘叶片栅栏组织和螺状毛器官能调整气孔导度、减少风沙侵入。对于地表风蚀形成的动摇株体与寒旱胁迫，沙棘根系的不定根萌蘖和幼根木质化均能有效保障沙棘的稳固与防御[23-24]。在遭遇沙埋危害时，沙棘主根与侧根的萌蘖与水平延伸能力会加强，适度的沙埋具有保温增湿和促进微生物形成的作用，沙棘容易形成根瘤菌和生物结皮，从而强化地表风蚀能力。

虽然沙棘的防风固沙效益显著，对风蚀沙埋危害具有一定的适应能力，但在植株生长初期遭受强烈的风沙危害，直接影响沙棘群落的存活率与保存率，而随后的长期风沙胁迫，必然危害植株的生长繁殖，两者均会导致沙丘沙棘密度与盖度的降低，并反过来加强当地的风沙活动。这种循环式的的负反馈作用是该沙区流动沙丘与半固定沙丘风蚀地块沙棘高死亡、低增长的主要原因。由于沙棘移栽时集中于较高沙丘丘顶强风地段和背风坡强堆积地区(P4，P5)，麦草沙障的机械防护期限短，沙棘在生长初期遭遇丘顶强烈风蚀，植株基部被掏蚀而发生倒伏枯亡，而背风坡的强烈沙埋完全覆盖株体与芽位，使植株无法进行正常的光合生长。固定、半固定沙丘的沙棘(P1，P2，P3)由于移植初期有麦草方格沙障的长期保护、合理的造林密度与灌溉措施，沙棘的成活率与保存率始终保持在90%之上，株高冠幅年均增长快，2～3 a将流动沙丘改造成固定沙丘。成片的沙棘景观林的风沙防护效益显著，林内每年的输沙率、堆积深度较其他样地小，也促进了沙地草本和灌木植物的定居，增加了群落多样性。因而，沙棘初生时的地形条件和风沙环境是该区沙棘样地长势差异较大的主要原因。为保障沙棘的存活、生长与群落演替，营造适度的风沙环境，沙棘移植前需要注重不同规格与形态的机械沙障的铺设，移植时落实“三踩一埋”程序和浇水施肥管理工作，移植后加强匀沙与补植工作，以及与其他人工物种的混交。

表4 风沙活动特征与群落生长特征的回归分析

4 结 论

不同类型沙丘沙棘林地蚀积深度差异性大，植株株高、冠幅等生长特征对风蚀沙埋危害的响应趋势各异。强堆积型的流动沙丘与中轻度风蚀型的半固定沙丘的沙棘株高约为固定型沙丘沙棘的1/4～1/3，冠幅的1/6～1/3，对比初期的保存率均不足40%。通过回归检验，沙棘株高、冠幅与地径均与蚀积深度存在较为显著的二次函数拟合关系(0.6

2008—2016年，沙棘样地群落发展势态征总体随立地的输沙率的增加而减弱，随地表粗糙度与堆积深度的增大而加强，且各群落特征指标与输沙率存在较为显著的指数递减关系，与蚀积深度存在较为显著的二次函数关系，与粗糙度则存在多样变化的函数递增关系。这些沙棘的年变化特征均反映了沙棘较强的风沙抗逆性。