基因位于常染色体上还是X染色体上的判断
——2017年高考遗传题引起的思考

潘金元

(安徽省望江中学 246200)

判断“控制某性状的单对基因在常染色体上还是在X染色体上”，是遗传学试题中经常出现的题型。这类试题往往从设计杂交实验的角度进行命题，主要考查常染色体遗传和伴X染色体遗传的规律，考查学生的综合运用能力。

1 高考真题及问题的提出

(2017年全国新课标卷Ⅰ，T32部分)某种羊的性别决定为XY型，已知黑毛和白毛由等位基因(M/m)控制，且黑毛对白毛为显性，回答下列问题：

(1) 略。

(2) 某同学为了确定M/m是位于X染色体上，还是位于常染色体上，让多对纯合黑毛母羊与纯合白毛公羊交配，子二代中黑毛 ∶白毛=3 ∶1，我们认为根据这一实验数据，不能确定M/m是位于X染色体上，还是位于常染色体上，还需要补充数据，如统计子二代中白毛个体的性别比例，若________，则说明M/m是位于X染色体上；若________，则说明M/m是位于常染色体上。

判断时最常见的杂交实验方案是“隐雌×显雄”，这是师生最熟悉的模型，本题却反其道而行之，用的是“显雌×隐雄”杂交方案。这不由引起我们的思考，可以采用哪些杂交实验方案来判断基因位于常染色体上还是X染色体上？判断的根本依据是什么？

2 常染色体遗传和伴X染色体遗传的特点分析及区分依据

区分常染色体遗传还是伴X染色体遗传，必然是根据性状遗传是否与性别相关联。当基因位于常染色体上时，性状的遗传与性别是无关联的，这里就不必讨论。当基因位于X染色体上时，性状的遗传是否一定与性别相关联呢？分析见表1：

表1 X染色体遗传性状与性别的关联分析

可见，伴X染色体遗传中，只有两个杂交组合的后代表现为性状与性别相关联，分别是XMXm×XMY(显性杂合雌性×显性雄性)和XmXm×XMY(隐性雌性×显性雄性)。而常染色体遗传中，性状与性别是无关联的，所以区分常染色体遗传还是伴X染色体遗传，上述两个杂交组合就成了关键点。无论题型如何变化，判断基因位于X染色体上的根本依据必是利用这两个杂交组合。

3 区分方案

利用上述遗传特点和区分依据，可以灵活设计多种杂交实验方案进行区分。

3.1 隐雌×显雄 这是师生最熟悉、也是最典型的模型。假设基因位于常染色体上，则遗传图解如图1所示；假设基因位于X染色体上，则遗传图解如图2所示。

图1 基因位于常染色体上的遗传图解

图2 基因位于X染色体上的遗传图解

所以杂交后代有两种预期结果：①若F1雌雄都是显性，或雌雄都是显性 ∶隐性=1 ∶1，即性状与性别无关联，则基因位于常染色体上；②若F1雌性都是显性、雄性都是隐性，即性状与性别相关联，则基因位于X染色体上。

该杂交实验方案曾经在2013年全国新课标卷Ⅱ第32(3)题中，以果蝇作为实验材料进行了考查。

3.2 显雌×隐雄 假设基因位于常染色体上，且亲本都是纯合子，则遗传图解如图3所示；假设基因位于X染色体上，且亲本都是纯合子，则遗传图解如图4所示。

图3 基因位于常染色体上、亲本纯合的遗传图解

图4 基因位于X染色体上、亲本纯合的遗传图解

在该杂交实验中，无论基因在常染色体上还是X染色体上，F1雌雄都是显性，无法区分，所以需要再将F1雌雄交配，统计F2。F2有两种预期结果：①若F2雌雄都是显性 ∶隐性=3 ∶1，即性状与性别无关联，则基因位于常染色体上；②若F2雌性都是显性，雄性是显性 ∶隐性=1 ∶1，即性状与性别相关联，则基因位于X染色体上。

这就是前述2017年全国新课标卷Ⅰ第32题中设计的杂交实验方案。但是该题做了一个简化处理，即亲本都是纯合子。但是显性的雌性个体也可能是杂合子，则遗传图解如图5、图6所示：

图5 基因位于常染色体上、显性雌个体杂合的遗传图解

图6 基因位于X染色体上、显性雌个体杂合的遗传图解

可见，当杂合雌性和隐性雄性杂交时，无论基因在常染色体上还是X染色体上，F1都是显性雌性 ∶隐性雌性 ∶显性雄性 ∶隐性雄性=1 ∶1 ∶1 ∶1，无法区分。所以，需要再将F1显性雌性和显性雄性杂交，或者将F1隐性雌性和显性雄性杂交，统计F2。这其实就是利用了前述区分依据中总结的两个杂交组合，而不能将F1雌性个体和隐性雄性杂交，那样将仍然无法区分。

当将F1显性雌性和显性雄性杂交时，F2有两种预期结果：①若F2雌雄都是显性 ∶隐性=3 ∶1，即性状与性别无关联，则基因位于常染色体上；②若F2雌性都是显性、雄性是显性 ∶隐性=1 ∶1，即性状与性别相关联，则基因位于X染色体上。

当将F1隐性雌性和显性雄性杂交时，F2也有两种预期结果：①若F2雌雄都是显性 ∶隐性=1 ∶1，即性状与性别无关联，则基因位于常染色体上；②若F2雌性都是显性、雄性都是隐性，即性状与性别相关联，则基因位于X染色体上。

该杂交实验方案在2016年全国新课标卷Ⅰ第32题中，以果蝇作为实验材料进行了考查。

3.3 多对“显雌×显雄” 假设基因位于常染色体上，多对“显雌×显雄”杂交就有表2所示多种杂交组合，但是每种杂交组合的后代都是性状与性别无关联的。假设基因位于X染色体上，多对“显雌×显雄”杂交会有表3所示两种杂交组合，有一个杂交组合的后代表现为性状与性别相关联。

表2 基因位于常染色体上的杂交组合

表3 基因位于X染色体上的杂交组合

预期结果为：①若有的杂交后代雌雄都是显性、有的杂交后代雌雄都是显性 ∶隐性=3 ∶1，即性状与性别无关联，则基因位于常染色体上；②若有部分杂交组合的后代雌性都是显性、雄性有显性和隐性，即性状与性别相关联，则基因位于X染色体上。该实验方案在各地高考试题中尚未体现。

3.4 正交和反交 前述的几种杂交实验方案，都是已知显隐性关系的前提下设计的。有时不知道显隐性关系，则可以进行正交和反交。

何谓正交和反交？假设甲乙是一对相对性状，如果将甲性状作母本、乙性状作父本是正交(简记为“♀甲×乙♂”)，那么以乙性状作母本、甲性状作父本是反交(简记为“♀乙×甲♂”)，这是一对相对的概念。可以看到，虽然甲乙这对相对性状中，并不知道显隐性关系，但是正交和反交中必有一个杂交组合，满足前述区分方案中第一个实验方案的“隐雌×显雄”。假设基因位于常染色体上，则正交和反交获得的F1如图1、3、5所示(若图1为正交，则图3、5为反交)。假设基因位于X染色体上，则正交和反交获得的F1如图2、4、6所示(若图2为正交，则图4、6为反交)。

所以预期结果为：①若正交和反交结果相同，F1雌雄都是显性，或雌雄都是显性 ∶隐性=1 ∶1，即表现为性状与性别无关联，则基因位于常染色体上；②若正交和反交结果不同，且有一个杂交组合的F1雌性都是显性、雄性都是隐性，即性状与性别相关联，则基因位于X染色体上。

该杂交实验方案曾经在2006年全国卷Ⅰ第31(4)题中，以果蝇作为实验材料进行了考查。

(基金项目：安庆市2016年度教育科学规划立项课题“高中生物分层作业的实践与研究”，No.AJKT2016-081)