不同光照条件下车前草光合日变化特性研究

肖 肖，陈兰英，肖 娟

(西华师范大学 环境科学与工程学院，四川 南充 637009)

车前草(PlantagoasiaticaL.)又名车轮草，属于车前科(Plantaginaceae)车前属(Plantago)的二年生或多年生草本植物，车前草幼苗可食用，作为药、食同源的植物其具有清热利尿通淋、祛痰、凉血解毒的功效，常用于治疗水肿尿少、痰热咳嗽等疾病[1]。近年来，日本用其全草作为提制蓝色食物色素的原料。此外，车前草对土壤要求不高，土地、田边均可栽种，常作为乡土植物用于边坡的修复工程植物[2]。随着近年车前草的价值被日益发掘，社会对其需求也越来越大。对于车前草的研究工作主要集中资源调查、药理，笪文怡等人通过5种模型研究了单一生境车前草的光合光响应曲线，结果表明车前草为耐荫植物，但未对不同生境条件的车前草进行研究[3-6]。光合作用是探究植物生长生理特性的基础，光合特性变化直接关系到植物的生长繁殖，不同生境条件下植物的光合气体交换特性会发生变化，即使是同一生态因子在不同生境下对植物的影响也会有所不同[7-8]。因此，选取草地、河岸、林下三种光照条件下的车前草，测定其光合日变化曲线，对比分析参数间的相关性及光合速率的主要影响因子，总结车前草的光合作用特性，试图探索出最适宜车前草生长的光照生境。对比分析其光合作用效率，为车前草的光合生理研究以及人工栽培提供理论依据，对于车前草的培育具有重要的指导意义[9-10]。

1 材料与方法

1.1 实验设计

实验在四川省南充市进行，该地平均海拔300 m，属亚热带湿润性季风气候，全年温暖湿润，年均降雨量约980～1 150 mm。不同生境的环境特征见表1，3种生境中的相对湿度、光照强度、土壤有机质均具有显著差异；其中相对湿度：河岸>林下>草地，光照强度：草地>河岸>林下，土壤有机质：草地>河岸>林下。

表1 实验期间不同生境的环境特征

注：不同字母表示环境因子具有显著差异(P<0.05)。

1.2 光合日变化测定

2017年5月，选择天气晴朗的时间，使用便携式光合仪LI—6400(LI—COR Inc，Lincoln，USA)对不同生境的车前草叶片进行光合作用日变化测定。测定前选择各个处理中健康、长势一致和部位相同的叶片进行标记。测定的指标主要有(1)环境因子，如：光合有效辐射(PAR)、大气温度(Ta)、相对湿度(RH)和大气CO2浓度(Ca)；(2)光合参数，如：净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Cond)、蒸腾速率(Tr)、气孔限制值(Ls)和水分利用率(WUE)。从8∶00—18∶00每隔1 h测定1次，每次选取3片车前草叶片，测定时保持叶片原有方位，其结果取其平均值。

1.3 数据处理

采用单因素方差分析(ANOVA)分析草地、林下、河岸的车前草测定指标的差异，采用皮尔逊相关性检验进行指标相关性分析。所有的统计分析都使用SPSS 22.0软件进行，显著差异水平采用P<0.05。

2 结果与分析

2.1 车前草光合特性

2.2.1 环境因子日变化

由图1可知，光合有效辐射(PAR)日变化曲线为“∩”型，草地及河岸生境的光合辐射值从8∶00到12∶00时迅速上升，12∶00时达到最高，随后逐渐下降，林下生境则在14∶00时达最高值。草地及河岸生境的大气温度(Ta)从8∶00到13∶00时逐渐上升之后下降，林下生境在13∶00时达到最大值后下降，14∶00时之后有所回升，3种生境气温无显著差异性。3种生境的相对湿度(RH)随着时间的增加呈现“V”型。在11∶00时前河岸的大气CO2浓度(Ca)随着时间的增加呈下降的趋势，河岸、草地在12∶00～16∶00时段较为平稳，河岸在16∶00时后有上升趋势；草地的CO2浓度(Ca)在15∶00时后有上升的趋势。

2.2 最优生境分析

2.2.1 不同生境车前草净光合速率对比研究

从3种生境的车前草光合日变化的净光合速率(Pn)在不同时间的测定结果看(表2和图2)，不同生境之间的光合特性有明显的差异。草地和河岸车前草的净光合速率均呈不明显的双峰曲线，在12∶00时均出现峰值，13∶00时具有轻微的“午休”现象；而林下的车前草净光合速率在8∶00～15∶00时段较为平稳。15∶00时后，3种生境的车前草净光合速率均呈下降趋势。不同生境的净光合速率大小：河岸>草地>林下。

表2 不同生境的车前草光合日变化的净光合速率

2.2.2 不同生境的光合速率与环境因子的相关性分析

不同生境下叶片的胞间CO2浓度(Ci)日变化如图3，3种生境均是在8∶00时后随着光合有效辐射的增加而下降。在11∶00时后，3种生境的Ci无显著的变化。不同生境中的气孔导度(Cond)日变化均呈单峰曲线，林下生境12∶00时最高，草地生境为11∶00时最高，河岸13∶00时最高。不同生境的蒸腾速率(Tr)具有差异，草地和河岸生境在13∶00时之前，林下生境在15∶00时之前均随时间增加呈上升趋势之后呈下降趋势。河岸气孔限制值小于林下和草地，说明河岸的气孔导度大，进入叶片CO2多，植物光合作用强。3种生境中水分利用效率(WUE)日变化曲线趋势不尽相同，瞬时水分利用效率依次为：林下>河岸>草地。

河岸生境中，光合日变化的净光合速率Pn与生理、环境影响因子的具有显著正相关性由强到弱依次：光合有效辐射(PAR)>空气相对湿度(RH)。河岸、林下生境中，大气环境温度(Ta)、叶片温度(Tl)与PAR呈显著正相关，河岸、草地生境中，RH与Ta、Tl呈显著负相关，其余因子无显著相关性；林下和草地生境中，光合日变化的净光合速率Pn与生理、环境影响因子的具有显著相关性由强到弱依次为：PAR>Ta>RH。

综上所述，净光合速率与PAR、RH和大气温度呈显著相关，这是由于高光照条件下，叶片的温度上升，植物通过调节叶片气孔的张开和关闭程度减少水分的蒸发，因此影响光合速率的主要因素是光强和气孔导度，其次是气温。各生理因子和环境因子之间是相互制约、相互影响的关系，光强不仅直接影响光合速率，而且还通过叶片温度、大气温度等间接影响光合速率。

表3 不同生境条件下车前草光合参数相关性分析

注：**：相关显著水平为0.01；*：相关显著水平为0.05。

3 讨 论

植物光合作用过程受生态因子的影响，如光照、温度、水分等环境因子将直接影响植物的光合特性及生长形状，植物生长过程是对各环境因子综合作用的响应过程[11-13]。在一定范围内，植物叶片蒸腾速率随光照强度的增强而上升，叶内外蒸汽压差的大小决定蒸腾作用的快慢，而叶外空气湿度和光照是影响叶片内外蒸气压差的主要外界条件[14]。本研究车前草的净光合速率与环境因子的相关性分析中，净光合速率与光照强度、相对湿度及大气环境温度呈显著正相关，因此光照、相对湿度和温度是影响车前草生长发育的主要环境因子。车前草的净光合速率为1.84～17.45μmol·m-2·s-1，据笪文怡等[5]的研究，车前草在饱和光强下的净光合速率为20.158 μmol·m-2·s-1，车前草的净光合速率较高，在全光照条件下生长较好，但又能利用弱光进行光合作用，车前草为耐荫植物，这与本文的研究结果基本一致。本研究结果表明，通过对比不同环境条件下车前草的光合特性，河岸条件下车前草的Pn值大于草地和林地，发现其适应能力及生长能力具有显著差异。车前草具有轻微的光合“午休”现象，造成有些植物叶片净光合速率在午间降低有两个限制因素，由气孔的部分关闭引起的气孔限制和叶肉细胞自身活性下降引起的非气孔限制[15-16]，前者是Ci降低，而后者的Ci增高。本研究中不同生境车前草的光合日进程，午间净光合速率降低时Ci随着降低，在PAR最高时，Ci有一个高峰，说明植物的光合作用既受到气孔限制，也受在强光下引起的净光合速率降低的光抑制，植物在光合作用过程中的光抑制现象较为普遍，温度也是引起光抑制的主要因子，水分等逆境胁迫会加剧光抑制，因此，造成光合日变化出现“午休”现象是气孔限制和非气孔限制的综合影响的结果。相关研究表明光合有效辐射是植物光合作用的能量来源，光照强度和相对湿度对植物的光合作用特性有显著影响，与本文的研究结果相一致[17-18]。根据3种生境中车前草的光合日变化特征，可知在河岸条件下生长的车前草其光合作用能力更强、长势更好。本实验结果表明，河岸湿润，光照充足的条件更有利于车前草的生长繁殖。