4种山奈属植物光合特性的比较研究

李冬梅 刘小飞 朱根发

摘 要 為探究山奈属植物的光合特性，在温室栽培条件下，以山奈、海南三七、紫花山奈和小花山奈为试验材料，对其叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和瞬时水分利用效率的日变化及其叶片的叶绿素荧光参数、叶绿体色素含量和比叶质量进行研究。结果表明：4种植物叶片的净光合速率日变化均呈先升高后降低的趋势；山奈、海南三七和紫花山奈叶片的蒸腾速率日变化也呈先升高后降低的趋势，小花山奈叶片的蒸腾速率日变化呈双峰曲线；山奈和海南三七叶片的气孔导度日变化呈单峰曲线，紫花山奈和小花山奈叶片的气孔导度日变化呈双峰曲线；山奈、紫花山奈和小花山奈叶片的瞬时水分利用效率日变化呈双峰曲线，海南三七叶片的瞬时水分利用效率日变化呈三峰曲线；叶片初始荧光排序为：海南三七>山奈>小花山奈>紫花山奈，最大荧光和最大可变荧光排序都为：海南三七>小花山奈>山奈>紫花山奈；叶片的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量排序都为：海南三七>小花山奈>紫花山奈>山奈；比叶质量的排序为：山奈=紫花山奈>海南三七>小花山奈。4种山奈属植物中，海南三七叶片的光合速率和气孔导度日变化的峰值最大，紫花山奈叶片的蒸腾速率日变化的峰值最大。本研究为山奈属植物的光合生理研究和栽培浇水管理提供参考。

关键词 山奈 ；紫花山奈 ；海南三七 ；小花山奈 ；光合特性

中图分类号 S682.36 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.04.009

Abstract In order to study the photosynthetic characteristics of Kaempferia plants， the diurnal variation of leaf net photosynthetic rate， transpiration rate， stomatal conductance and water use efficiency were detected， the chlorophyll fluorescence parameters， chlorophyll contents and specific leaf dry mass of 4 Kaempferia species， Kaempferia galanga， Kaempferia rotunda， Kaempferia elegans， and Kaempferia parviflora， planted under greenhouse conditions were analyzed. The results showed that the diurnal variation of net photosynthetic rates of all the four Kaempferia species tended to rise first and then decrease. The diurnal variation of transpiration rates of K. galanga， K. rotunda and K. elegans also showed a first rising and then decreasing trend， but the diurnal variation of transpiration rate of K. parviflora had a bimodal curve. The diurnal variation of stomatal conductance of K. galanga and K. rotunda displayed a unimodal curve， while the diurnal variation of stomatal conductance of K. elegans and K. parviflora did a bimodal curve. The diurnal variation of water use efficiency of K. galanga， K. elegans and K. parviflora showed a bimodal curve， but the diurnal variation of water use efficiency of K. rotunda showed a trimodal curve. The initial fluorescence of the leaves was in the order of K. rotunda>K. galanga>K. parviflora>K. elegans. Both the maximum fluorescence and maximum variable fluorescence of the leaves were in the order of K. rotunda>K. parviflora>K. galanga>K. elegans. The chlorophyll a， chlorophyll b and total chlorophyll contents of the leaves were in the order of K. rotunda>K. parviflora>K. elegans>K. galanga. The specific leaf dry mass was in the order of K. galanga=K. elegans>K. rotunda>K. parviflora. Among the four Kaempferia species， the diurnal variation of leaf net photosynthetic rate and stomatal conductance of K. rotunda were the highest， while the diurnal variation of leaf transpiration rate of K. elegans was the highest. This study provided references for physiological research and water management of Kaempferia plants.

Keywords Kaempferia galanga ； Kaempferia elegans ； Kaempferia rotunda ； Kaempferia parviflora ； photosynthetic characteristic

山奈属（Kaempferia）植物叶基生，2裂，冬季地上部分枯死；花序呈头状或穗状，有时先叶而出；具苞片多数，螺旋状排列；主要分布于亚洲热带地区，国产约6种[1]。本属植物株形可爱，叶美丽可赏，有的种类叶面还具有美丽的斑纹，花一般鲜艳，是极好的室内盆栽观叶观花植物和林下花镜布置用材[1-4]。山奈（Kaempferia galanga），又名沙姜，其植株贴近地面生长，叶绿色，近圆形，较大，叶背披长柔毛；花序从叶鞘顶端抽出，4～12朵花，花白色，唇瓣2裂，基部具紫红色斑点；中国台湾、广东、广西、云南等省区有栽培[1-4]。海南三七（Kaempferia rotunda）分布于中国广东、广西、云南、台湾及亚洲南部至东南部[3]；其叶丛生，叶片长椭圆形，叶面淡绿色，具暗绿色斑纹；花先于叶直接从根茎抽出，头状花序具4～6朵花，花白色，唇瓣较大，紫红色；花期3～4月；根茎药用有消肿止痛的功效；观叶类，株形好，叶漂亮，花晶莹美丽，在夏秋季节可作为观赏价值高的室内观叶植物[1-4]。紫花山奈（Kaempferia elegans）又名美山奈，产于四川；其植株低矮，根茎匍匐，不呈块状，须根细长；叶卵形或椭圆形，叶面绿色，具深色羽状彩纹，十分美丽；花紫色，唇瓣2深裂至基部，花期6～10月，适合夏秋季节作为布置花坛的绿化植物和盆栽观赏植物[1-5]。小花山奈（Kaempferia parviflora），株高约30 cm，叶丛生，叶片椭圆形，叶面绿色，叶缘红色，叶背具暗红色斑纹；花序包藏于一钟状总苞内，花多数，较小，依次开放，花白色，唇瓣具紫红色斑纹；根茎药用；花期5～10月；观叶类，株形好，叶漂亮可赏，可作为室内观叶和林下地被植物[1-2]。目前，在这4种山奈属植物的挥发性成分、保育、花粉发育、传粉、组培快繁、栽培基质和肥料筛选[6-16]等方面已开展了大量研究，而关于山奈属植物光合特性方面的研究鲜见报道。由于山奈属植物的光合研究相对较少，不利于其栽培和日常看护，也不利于对其开发和利用。本研究拟探讨山奈、海南三七、紫花山奈和小花山奈的光合特性和叶绿素荧光参数，为山奈属植物的园艺应用和栽培管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

本研究在广东省农业科学院环境园艺研究所白云基地温室内进行，地理位置为23°23′ N，113°26′ E。固体有机肥采用撒施，每月向基部撒施1次，每盆每次施肥量为100 g。500倍液的水溶性复合肥N-P2O5-K2O 10-20-30和12-11-18采用浇施，每10 d向基部浇灌1次，每盆每次浇灌量为100 mL。其它管理措施与温室栽培一致。

供试盆栽盆钵为上口直径20 cm、下口直径14 cm和高18 cm的塑料盆。

供试山奈、海南三七和小花山奈的盆栽根茎为直径大于1.5 cm的中大根茎；紫花山奈的根茎为2年生的匍匐根茎，每盆種1个根茎。

供试的基质为红壤土、腐叶土和进口泥炭。红壤土为发育于热带和亚热带雨林﹑季雨林或常绿阔叶林植被下的土壤，其主要特征是缺乏碱金属和碱土金属而富含铁﹑铝氧化物，呈酸性红色。进口泥炭（捷菲国际集团，荷兰）产地为爱沙尼亚，型号705，粒径0～10 mm，pH为5.8±0.2，为结构良好的棕黄色泥炭。腐叶土又称腐殖土，是植物枝叶在土壤中经过微生物分解发酵后形成的营养土，产地为广东肇庆。供试的盆栽基质按杜顺滔等[14]筛选的配方，即进口泥炭、腐叶土和红壤按体积比为1∶1∶1的比例混匀，混匀后的基质pH值为4.87 ± 0.01，EC值211.33 us/cm，碱解氮含量67.80 mg/kg，速效磷含量5.84 mg/kg，速效钾含量61.00 mg/kg。

供试的固体有机肥N-P2O5-K2O 1.6-2.0-2.7，含如下质量百分比的营养元素：全氮1.6%、全磷P2O5 2.0%、全钾K2O 2.7%、钙4.46%、镁1.19%、铁3.30%、锰0.076%、铜0.010%、锌0.026%、硼0.002%、氯0.53%、钠0.29%、钼0.002%。

供试的水溶性复合肥N-P2O5-K2O 10-20-30，含如下质量百分比的营养元素：全氮10%、全磷P2O5 20%、全钾K2O 30%、镁2%、硫2%、钙0.000 5%、锰0.050%、铁0.050%、铜0.019%、锌0.020%、硼0.011%、氯0.17%、钠0.21%、钼0.001%。

供试的水溶性复合肥N-P2O5-K2O 12-11-18，含如下质量百分比的营养元素：全氮12%、全磷P2O5 11%、全钾K2O 18%、钙2.62%、镁1.27%、锰0.005%、铁0.097%、铜0.002%、锌0.011%、硼0.009%、氯0.42%、钠0.31%、钼0.001%。

1.2 方法

1.2.1 光合作用日变化的测定

实验于2016年7～9月进行，选取生长整齐一致、成熟的倒二功能叶，每个月选取连续晴天中的1天，利用CI-340光合测定仪（美国CID公司）对山奈、海南三七、紫花山奈和小花山奈的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、瞬时水分利用效率、光照强度、温度和相对湿度等指标进行测定。从早上8：00开始，每2 h测定1次，每次重复3次，至18：00结束。每个时间点选取4个山奈属植物的功能叶进行测定。

1.2.2 叶绿素荧光参数的测定

使用PAM-2100便携式叶绿素荧光测定仪（德国Wazl公司）测定叶片叶绿素荧光参数。选取与光合参数测定部位同样的叶片，测定叶片的初始荧光（F0）、最大荧光（Fm）、最大可变荧光（Fv=Fm-F0）、PSⅡ的最大光能转换效率（Fv/Fm）和PSⅡ的潜在活性（Fv/F0）。每次测定前，叶片均暗适应15 min，每个品种重复10次。

1.2.3 光合色素和比叶质量的测定

取与光合参数测定部位同样的叶片，采用分光光度法测定叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量[17]。用打孔器对叶片打孔，80℃烘24 h后用天平称量叶片干质量。比叶质量（g/m2）=总叶干质量/总叶面积。

1.3 数据分析

采用excel 2016整理数据，应用SPSS16.0软件的One-Way ANOVA模块进行方差分析和LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 叶片光合作用的日变化

植物光合作用合成碳水化合物，为所有的生命提供能量来源。山奈、海南三七、紫花山奈和小花山奈的光合参数日动态进程，随着一天中光照强度、温度和相对湿度等外界因子的变化（图1），这4种植物的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和瞬时水分利用效率也相应发生变化（图2）。

由图2-A可看出，4种山奈属植物的光合速率的日变化基本呈先上升后下降的趋势，8：00时的光合速率较低。随着光照强度和温度的升高，小花山奈在10：00左右达到最高值[8.61 μmol/（m2·s）]，山奈和紫花山奈在12：00左右均达到最高值[11.63和14.38 μmol/（m2·s）]，而海南三七在14：00左右达到最高值[16.63 μmol/（m2·s）]。

由图2-B可知，除了小花山奈的蒸腾速率日变化呈双峰曲线外，其余3个品种的蒸腾速率日变化呈单峰曲线。山奈、海南三七和紫花山奈的叶片蒸腾速率随光照强度的增强而逐渐增大，至14：00左右达到最高峰，随后开始逐渐下降，到18：00降至最低点。小花山奈的蒸腾速率在10：00左右达到最高峰，随后下降，至14：00又回升，随后开始下降，至18：00降至最低点。

4种山奈属植物的气孔导度日变化较复杂，山奈和海南三七的气孔导度日变化呈单峰曲线，至14：00达最大值；紫花山奈和小花山奈的气孔导度日变化呈双峰曲线，紫花山奈的气孔导度在10：00左右达到最高值，随后下降，至14：00又回升，随后逐渐下降；小花山奈的气孔导度在14：00左右达到最高值，随后下降，至18：00又升高（图2-C）。

由图2-D可看出，山奈、紫花山奈和小花山奈的瞬时水分利用效率日变化呈双峰曲线，海南三七的瞬时水分利用效率日变化呈三峰曲线。山奈和紫花山奈在10：00左右达到最高峰，小花山奈在12：00左右达到最高峰，达到最高峰后，这3种植物的瞬时水分利用效率随后都逐渐下降，至18：00又回升；海南三七的瞬时水分利用效率在10：00、14：00和18：00达到3个峰值（图2-D）。

2.2 叶片叶绿素荧光参数比较

叶绿素荧光参数是用于描述植物光合作用机理和光合生理状况的变量或常数值。由表1可见，4种山奈属植物的初始荧光（F0）排序为：海南三七>山奈>小花山奈>紫花山奈，其中海南三七的F0显著高于紫花山奈的F0，海南三七、山奈和小花山奈的F0之间差异不显著。最大荧光（Fm）和最大可变荧光（Fv=Fm-F0）排序都为：海南三七>小花山奈>山奈>紫花山奈，其中，海南三七的Fm和Fv显著高于其他3种植物，紫花山奈的Fm和Fv显著低于其他3种植物，而山奈和小花山奈的Fm和Fv之间差异不显著。4种山奈属植物PSⅡ的最大光能转换效率（Fv/Fm）在0.815～0.819，PSⅡ的潜在活性（Fv/F0）在4.418～4.538，品种间Fv/Fm和Fv/F0差异都不显著。

2.3 叶片光合色素含量的差异

叶片光合色素具有吸收光以驱动光合反应的作用。由表2可知，叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量排序都为：海南三七>小花山奈>紫花山奈>山奈。其中，海南三七的3种叶绿素含量均显著高于其他3种山奈属植物，山奈的3种叶绿素含量则显著低于其他3种山奈属植物；而紫花山奈和小花山奈的3种叶绿素含量差异不显著。叶绿素a/b排序为：山奈（3.88）>紫花山奈（3.46）>小花山奈（3.12）>海南三七（2.58）。类胡萝卜素含量的排序为：小花山奈=海南三七>紫花山奈>山奈，小花山奈和海南三七的类胡萝卜素含量显著高于紫花山奈和山奈，紫花山奈和山奈的類胡萝卜素含量差异不显著（表2）。

2.4 叶片比叶质量的差异

比叶质量的高低与植物光合作用的光合产物积累的多少密切相关。由图3可见，山奈和紫花山奈的比叶质量显著高于海南三七和小花山奈的比叶质量，其中山奈和紫花山奈的比叶质量相当，海南三七和小花山奈的比叶质量差异不显著。

3 讨论与结论

本研究探索了4种山奈属植物的光合速率日变化，其光合速率最高值顺序依次为：海南三七、紫花山奈、山奈和小花山奈，这与温室栽培条件下，4种植物的长势结果一致。在温室栽培条件下，海南三七生长快，叶浓绿茂盛，株高和株幅大；紫花山奈生长也快，叶多繁盛，但较海南三七，其株高矮和株幅小；山奈的长势较紫花山奈的长势弱一些；小花山奈的叶片生长缓慢，是4种植物中长势最弱的。此外，4种山奈属植物的光合速率日变化呈先升高后降低的趋势，这与3种凤梨的光合速率日变化明显不同[18]。3种凤梨的光合速率日变化呈双峰曲线，在9：00左右达到最高值，随后下降，在13：00左右出现“光合午休”，16：00左右出现次峰[18]。这些结果表明，与凤梨等其它植物的光合速率日变化呈双峰曲线相比，山奈属植物的光合速率日变化趋势可能具其独特的光合生理机制，其深层次的光合生理机制需要做进一步的研究。

本研究测定的瞬时水分利用效率表明，山奈、海南三七和紫花山奈在10：00以前浇水，小花山奈在12：00以前浇水，可充分有效地提高水分的利用率。在12：00～16：00测定的蒸腾速率大小为：紫花山奈>海南三七>小花山奈>山奈，因此，在浇水量上，紫花山奈和海南三七的浇水量宜多一些，小花山奈的浇水量宜适量一些，山奈的浇水量宜少。叶片光合色素含量测定结果表明，山奈叶片的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均显著低于其它3个品种，但叶绿素a/b却反之。说明叶片叶绿素荧光参数与叶片光合色素含量及比叶质量之间没有直接的联系。

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