羊肉肉质风味研究进展

张志超，段子渊,*，张新华，蒙 静

（1.中国科学院遗传与发育生物学研究所遗传资源中心，北京 100101；2.宁夏农业综合开发办公室，宁夏 银川 750011）

羊肉因其肉质细嫩、味道鲜美、低热量、高蛋白、富含人体所必需的氨基酸和微量元素而备受消费者青睐，但是羊肉的消费量在肉类市场上仅排第4位，落后于猪肉、禽肉和牛肉[1]。影响消费者选择羊肉的原因较多，羊肉的“膻味”是其中的主要原因之一[2]。羊肉的肉质风味可以分为两部分——肉质和风味。肉质是指那些与肉类可接受度有关的性状，包括与外观、感官、安全及健康等有关的性状[3]。评价羊肉肉质的主要指标有肉色、嫩度（剪切力）、系水力、熟肉率、pH值（pH0h、pH24h）及肌内脂肪含量等[4]。风味是指人的感官受体与食物中挥发性和非挥发性味觉成分之间进行相互作用，而后大脑将这种相互作用与肉类质地、外观和其他感官信号进行综合处理后产生的一种独特的感觉信号。通常，评价羊肉风味所用的方法是请受过训练的专业团队人员在一定条件下对羊肉样品进行品尝，针对不同指标进行打分统计而得到结果[3-4]。营养因素和遗传因素是影响羊肉肉质风味的重要因素，本文对该方向的研究进展与检测方法进行综述。

1 营养因素对羊肉肉质风味的影响

1.1 饲养方式

饲养方式主要分为自然放牧、放牧补饲和舍饲3 种。解进等[5]对呼伦贝尔羊的研究表明，自然放牧和放牧补饲对羔羊肉品质无显著影响，但放牧补饲组熟肉率略高于自然放牧组，而大理石纹、pH0h、剪切力值、失水率和导电率在数值上均略低于自然放牧组。舍饲饲养能给羊提供完善的营养，其肉品质优于放牧饲养。Warner等[6]认为，舍饲饲养的羊肉肉质嫩度较好，质地柔软，肌内脂肪含量较高。Ekiz等[7]研究表明，舍饲饲喂苜蓿干草和精料的羔羊背最长肌硬脂酸含量显著高于放牧饲喂的羔羊，多不饱和脂肪酸（polyunsaturated fatty acids，PUFA）含量高于放牧饲喂组，但差异不显著（P＞0.05）。

相比于羊肉肉质，饲养方式对羊肉风味具有更大的影响。一般来说，放牧饲喂的羊其肉品风味要优于舍饲羊。Hopkins等[8]研究表明，与放牧羔羊相比，使用饲用油菜舍饲的羔羊肉具有更大的膻味，且肉的可接受度也更低。Priolo等[9]研究表明，与放牧羔羊相比，使用颗粒浓缩料饲喂的羔羊肉具有更大的膻味。Aurousseau等[10]研究表明，与饲喂浓缩料的羔羊相比，在黑麦草草场放牧的羔羊肉膻味显著降低。

羊肉风味中较难接受的味道分别为“mutton flavor”和“pastoral”2 种风味。Watkins等[11]研究发现，产生“mutton flavor”风味的物质目前比较确定的为支链脂肪酸，主要为4-甲基辛酸（4-methyl octylic acid，MOA）、4-乙基辛酸（4-ethyl octylic acid，EOA）和4-甲基壬酸（4-methyl nonyl acid，MNA），3 种支链脂肪酸产生“mutton flavor”的阈值分别为20、6、650 μg/kg；而产生“pastoral”风味的物质主要为3-甲基吲哚（3-methyl indole，MI）和4-甲基苯酚（4-methyl phenol，MP），MI和MP产生“pastoral”风味的阈值分别为50.0、0.2 μg/kg。

按照物质实际浓度与其气味阈值的比值计算[12]，MOA、EOA和MP是对羊肉风味贡献较大的物质，其形成与代谢机理以及遗传调控方式是研究羊肉风味时需要重点关注的。

另外，放牧采食方式下生产的羊肉较之舍饲羊肉具有更高的健康价值，其中一个重要原因是牧草中占优势的脂肪酸为α-亚麻酸，它是n-3 PUFA家族的前体物质[13]。PUFA被证明对健康具有积极作用，羊体α-亚麻酸的代谢过程中可以合成长链PUFA[14]。Sante-Lhoutellier等[15]研究表明，与饲喂颗粒浓缩料的羊相比，放牧羊肉品中PUFA的含量更高。舍饲用的浓缩料中占优势的脂肪酸为亚麻酸[16]，它是n-6 PUFA的前体物质，n-6 PUFA会抵消一部分n-3 PUFA的积极作用。McAfee等[17]发现，肉类中n-6/n-3的比值越高，其营养价值和健康水平越低。n-3 PUFA和n-6 PUFA在放牧羊和舍饲羊体内含量的差异可以作为区分2 种羊肉的标志。

总体而言，饲养方式对于羊肉肉质风味具有较大的影响。舍饲比较适合规模化和现代化的养殖方式，节约土地，可以带来较大的经济效益，且羊肉品质也较好，是未来保证羊肉充足市场供应的主要饲养方式。但是由于消费者观念的转变，放牧饲养和舍饲饲养所生产的羊肉在肉质基础指标（嫩度、系水力、pH值等）没有达到消费者无法接受的差异程度时，由于放牧羊的产品风味独特，天然无污染，其肉产品将越来越受到欢迎。

1.2 饲料种类

饲料种类主要是指放牧草场的牧草种类以及舍饲过程中干草的种类。不同的饲料其营养价值和营养组成不同，对羊肉品质亦具有重要的影响。饲用油菜是一种芸苔属植物，其体内含有硫糖配体，在水解过程中会产生如异硫氰酸盐等物质，可能会使肉类产生令人不愉快的味道[18]，使用饲用油菜作为饲料时要注意用量或在动物屠宰前1 周内停止饲喂，就可以有效改善羊肉风味[19]。Frank等[20]研究表明，大量使用粗蛋白含量较高的豆科牧草也会导致羊肉风味变差，需要在放牧或舍饲过程中注意搭配使用豆科和禾本科牧草，且注意控制饲料粗蛋白水平不宜过高。

就放牧而言，不同牧场、甚至是同一牧场的不同季节，牧草的营养成分都会有很大差别[19]。例如，豆科牧草三叶草，其粗蛋白含量随着季节的变化在17%～30%之间变化；禾本科的黑麦草粗蛋白含量随季节变化在5%～19%之间变化[21]。研究表明，在新西兰的牧场，牧草的总氮含量在寒冷季节和夏季间存在显著差异，干物质、非蛋白氮、酸性洗涤纤维和可溶性碳水化合物含量也存在较大差异，这些营养物质间的差异很可能会影响羊只的生长情况，从而带来诸如肌内脂肪含量、嫩度、系水力等肉质指标的变化[19]。

就舍饲而言，不同的干草同样会对羊肉品质产生不同的影响。Girard等[22]研究表明，用富含单宁酸的豆科植物，如红豆草来制作青贮饲料，饲喂阿尔卑斯公羔羊可以提高肉中n-3脂肪酸的含量，从而对人类心脑血管疾病有很好的防治作用。但Urrutia等[23]研究表明，在Navarra羊的饲粮中添加约3.89%海藻可以显著降低日增体质量，降低n-6/n-3的比例，说明海藻对羊的生长和肉质均有不利影响。

另外，Girard等[22]研究表明，饲喂富含单宁酸的豆科植物红豆草，不仅可以增加n-3 PUFA的含量，还可以改善羊肉风味。反刍动物肉类中PUFA含量相对较低，这主要是由于瘤胃内的生物氧化会破坏食物中的PUFA[24]。Khiaosaard等[25]报道，高浓度的单宁酸可以部分抑制瘤胃内氧化脂肪酸的最后一步。高浓度单宁酸可以最小化由饲草引起的不愉快气味，增加对人体健康有利的n-3 PUFA，但不会对其他肉质和胴体的物理、化学及感官性状产生不利影响[22]。

2 遗传因素对羊肉肉质风味的影响

Sen等[26]报道，与山羊比较，绵羊肉质地柔软，肌肉粗脂肪含量高，肉质嫩度和多汁性也优于山羊肉，具有较好的食用品质。Cloete等[27]对南非肉用美利奴羊、多默羊、澳洲美利奴羊和杜尼美利奴羊4 个不同绵羊品种的肉质进行比较，结果表明，它们的肌肉剪切力值、滴水损失和蒸煮损失无显著差异，南非肉用美利奴羊和多默羊的肌肉粗脂肪含量分别为3.97%和3.19%，极显著高于澳洲美利奴羊，咀嚼性和多汁性也高于澳洲美利奴羊和杜尼美利奴羊，综合分析后可知，多默羊和南非肉用美利奴羊肉质的整体感官评价较高。

品种对肌肉脂肪酸的含量也有影响。Yousefi等[28]研究表明，伊朗小尾绵羊背最长肌脂肪酸含量为14.92%，极显著低于伊朗大尾羊，PUFA含量显著高于伊朗大尾羊。伊朗小尾羊具有低硬脂酸、高不饱和脂肪酸的优点，肉质膻味轻，肉品风味较好。

不同品种羊与同一品种本地羊杂交，产肉性能和肉品质也存在差异。与本地羔羊相比，国外优良品种（如波尔山羊、特可赛尔羊、萨福克羊等）与地方品种杂交后代的羔羊，其产肉性能和肉品质均较优[29-30]。

综合目前的研究结果来看，品种可以通过基因的差异性表达影响肉质品质。王小梅[31]研究表明，脂蛋白脂肪酶（lipoprotein lipase，LPL）基因的表达量与肌内脂肪含量成正比，LPL基因mRNA表达水平在不同品种间差异显著。Qiao Yong等[32]研究表明，90 日龄哈萨克羊肉中LPL基因mRNA的表达量高于新疆美利奴羊，肌内脂肪含量极显著高于新疆美利奴羊。另外，一些与脂肪酸代谢和骨骼肌收缩相关的基因对羊肉品质也具有显著影响。与脂肪酸代谢相关的基因有脂素1基因（LPIN-1）（也称磷脂酸水解酶基因）、二乙酰基甘油酰基转移酶基因（DGAT）、脂肪组织甘油三酯水解酶基因（ATGL）等。与骨骼肌收缩相关的基因有骨骼肌快速肌钙蛋白基因（TNNC）、原肌球蛋白3基因（TPM3）等。

运用遗传手段开展对羊肉肉质风味的研究，澳大利亚开始较早。在肉羊养殖数量逐年减少的情况下，依靠科技的力量反而使得羊肉出口量不断上升[33]。其中，澳大利亚绵羊创新合作研究中心（Cooperative Research Center for Sheep Innovation，Sheep CRC）建立了一个大型胴体和食用性状数据库（Information Nucleus Flock，INF），为研究者提供了一个研究羊肉食用性状和胴体瘦肉产量的遗传工具。

研究人员依托此数据库开展了多项研究：1）研究单核苷酸多态性（single nucleotide polymorphism，SNP）与肉质风味性状间的关联。Knight等[34]研究发现，几个特定的SNPs与剪切力和n-3 PUFA含量显著相关，这些SNPs可以加入到全基因组关联分析（genome wide association analysis，GWAS）中，以提高估计育种值的准确性，尤其是提高剪切力的估计育种值，这样可以以较低的成本提高部分屠宰性状及肉质性状的选育效果。2）确定可遗传的食用性状。Ponnampalam等[35]研究发现，肌内脂肪（intramuscular fat，IMF）含量、剪切力和零售肉色3 个性状的遗传力均大于0.25，在所有n-3 PUFA中，只有二十二碳六烯酸（docosahexenoic acid，DHA）的遗传力达0.22，这些性状或许可以在种公羊的选择中进行应用，提高这些性状育种值估计的准确性。3）确定各参数间的遗传相关性。几组重要的遗传相关性如表1所示。通过性状间的遗传相关性可以对难以直接测量的一类性状进行间接选择。4）确定食用性状和生产性状间的关联。Calnan等[36]研究表明，对瘦肉率进行选择可以增加零售时的肉色稳定性，但单独对瘦肉率进行选择会降低羊肉的嫩度、IMF含量和消费者的接受度。

表1 羊肉肉质相关性状间的遗传相关系数和表型相关系数[32]Table 1 The coefficient of genetic and phenotypic correlation among the meat quality related traits[32]

以上进行GWAS研究所用的芯片为OvineSNP50（Illumina，USA），包括54 977 个SNP位点，目前研究发现这些位点中有6 个SNPs与剪切力相关的基因非常接近，4 个SNPs与n-3 PUFA含量具有潜在关系的基因临近。目前还没有运用此款芯片对羊肉风味进行研究的报道，这可能与羊肉风味的影响因素比较复杂、没有公认的评价指标，且相关检测（如专业人员品尝打分、脂肪酸图谱检测等）成本较高有关。

3 结 语

营养和遗传两大因素对羊肉肉质风味均有很大影响，营养因素的影响更加直观。通过营养因素对肉质风味进行调节也有很好的效果，目前相关研究也较多；而遗传因素对肉质风味的影响相对来说比较固定。一个稳定的品种，其与肉质风味相关的基因均有相对稳定的表达。但目前对于影响肉质风味的基因研究还不够深入，尤其是风味相关基因的发掘工作还有很大的空白。

显然，针对羊肉肉质风味，无论是放牧饲养还是集约化舍饲，都需要从营养和遗传两方面努力，结合现有研究成果合理搭配饲料配方，控制环境，减少疾病发生是主要措施。

从长远看，通过改良品种的遗传基础来改善羊肉肉质风味是根本而有效的手段，这也是未来研究需要重点关注的方向。利用现有芯片，如OvineSNP50和先进的测序技术进一步发掘与羊肉肉质风味相关的基因和标记，研究其作用方式，将其应用到羊的育种中，是改善羊肉肉质风味的最可靠措施。