盐度对香港巨牡蛎♀×葡萄牙牡蛎♂杂交子代早期杂种优势的影响❋

杜俊鹏， 王昭萍**， 于瑞海， 马培振， 张 哲， 李玲蔚， 李鹏飞

(1.海水养殖教育部重点实验室(中国海洋大学)，山东 青岛 266003； 2.莱州市长渔水产有限公司，山东 烟台 264003)

盐度对香港巨牡蛎♀×葡萄牙牡蛎♂杂交子代早期杂种优势的影响❋

杜俊鹏1， 王昭萍1**， 于瑞海1， 马培振1， 张 哲1， 李玲蔚1， 李鹏飞2

(1.海水养殖教育部重点实验室(中国海洋大学)，山东 青岛 266003； 2.莱州市长渔水产有限公司，山东 烟台 264003)

本研究以香港巨牡蛎(Crassostreahongkongensis)自繁组HH(H♀×H♂)、葡萄牙牡蛎(C.angulata)自繁组AA(A♀×A♂)和杂交组HA(H♀×A♂)为研究对象，采用盐度骤变法研究盐度为10、15、20、25、30、35下杂交子代的早期表型性状和杂种优势。研究表明，H♀与A♂只能单向受精；盐度10条件下，各组均无法受精；HA、AA、HH的适宜卵裂盐度分别为20～35、25～35、20～30，适宜孵化盐度分别为15～30、20～30、15～25。在卵裂阶段，杂交受精卵均产生不同程度的杂种劣势(Hlt;0)，杂种劣势最小为-10.168%，最大为-39.836%；在孵化阶段，杂交受精卵均存在一定的杂种优势(Hgt;0)，杂种优势最小为5.665%，最大可达137.413%。存活方面，在盐度10、15、35时HA、AA、HH的存活率迅速下降并于10日内全部死亡，HA在盐度20、25、30组存活至实验结束，HH、AA仅有2组存活，分别为盐度20、25组和25、30组，HA在盐度20和25时表现出一定的存活优势(Hgt;0)，分别为107.186%和7.775%。生长方面，HA在盐度20、25、30组于第4日均表现为显著的杂种劣势(Hlt;0、hplt;-1)，于第10日盐度20组表现出杂种优势，第16日盐度25和30组表现为杂种优势。总体上，随着实验的进行杂交子代逐渐表现出生长优势，这表明杂交子代具有一定的生长潜力。

香港巨牡蛎；葡萄牙牡蛎；种间杂交；表型性状；杂种优势

香港巨牡蛎(Crassostreahongkongensis)属巨牡蛎属(Crassostrea)，又称“白蚝”，喜高温低盐环境，广泛分布于我国广东、广西、福建等南部沿海，其年产量100多万t，位于我国牡蛎产量的第二位[1]。葡萄牙牡蛎(C.angulata)是我国南方重要的养殖种类，近年来经分子手段鉴定为长牡蛎(C.gigas)的一个亚种，因其壳薄、型好、出肉率高等特点，深受消费者喜爱。

杂交育种可将2个群体的不同基因重新组合，引入异种有利基因，促进基因交流，加上人为筛选，即可培育出符合人类需求的新品种[2]。种内杂交往往会产生一些优于双亲的性状，而种间杂交有时会出现一定的杂交衰退现象[3]。香港巨牡蛎和葡萄牙牡蛎同为巨牡蛎属，两者杂交为种间杂交，目前关于牡蛎杂交的研究已有很多，姚托[4]研究了长牡蛎、葡萄牙牡蛎与近江牡蛎(C.ariakensis)种间杂交的生长、存活等性状，发现部分杂交组合有杂种优势，部分具有杂种劣势；张跃环等[5-7]研究发现香港巨牡蛎♀×长牡蛎♂仅可以单向受精，受精率和孵化率出现远交衰退，在变态率方面表现出杂种优势；霍忠明等[8]研究也发现香港巨牡蛎♀×近江牡蛎♂也是单向受精，并将获得的大量存活杂交子代进行回交，回交子代表现出显著的杂种优势；郑怀平等[9]将长牡蛎与葡萄牙牡蛎进行近缘杂交研究，发现杂交子代早期阶段具有显著的杂种优势。

盐度是影响贝类生长、代谢和存活的重要因素之一[10-11]，特别对受精、孵化以及幼虫生长的影响很大[12]。盐度过高或过低均会影响精子的质量和卵子的可育性，进而影响受精率[13]。自然条件下，贝类可能会受到低盐胁迫，如河流汇集、降雨过多等造成盐度下降，在进化过程中贝类进化出适应盐度变化的机制，如调节血淋巴渗透压，紧闭双壳、封闭外套膜来减少水盐交换等[14-18]。根据对盐度的耐受性贝类分为广盐种和狭盐种，广盐种有较强的盐度耐受性，如长牡蛎、葡萄牙牡蛎，能够适应较广的盐度范围；香港巨牡蛎、近江牡蛎为狭盐种，适应的盐度变化范围较小。

贝类种间杂交的研究已有不少报道[8, 19-21]，但是关于盐度对香港巨牡蛎♀×葡萄牙牡蛎♂杂交幼虫早期影响的相关研究尚未见到报道。本文研究了盐度变化对香港巨牡蛎♀×葡萄牙牡蛎♂杂交子代的卵裂率、孵化率及幼虫生长、存活率的影响，分析了不同实验组对盐度的适应性，比较了不同盐度下杂交子代的生长、存活和杂种优势，旨为改良生产品种和研究杂交子代的盐度耐受性提供理论基础，同时为在生产上应用杂种优势提供理论依据和实践经验。

1 材料与方法

1.1 材料

香港巨牡蛎采自广西，壳高12～15 cm，葡萄牙牡蛎采自山东莱州本地海鲜市场，壳高5～6 cm，于莱州市长渔水产有限公司进行实验，盐度28～30，水温25～28℃。

1.2 实验设计

参照王海艳等[22-23]进行CO1和ITS-2基因扩增及序列比对，检测2种亲本均为纯种。通过解剖法获取精卵，在显微镜下鉴别雌雄，排除雌雄同体个体，选取质量较好的精、卵作为实验材料。洗取精、卵时严格按照要求进行操作，避免污染。解剖取得卵子后，经500目筛绢过滤，并放于海水中促熟60min左右，弃掉污染及不成熟的卵子，精子使用前进行活力检测，以保证受精率。

本实验设置盐度为10、15、20、25、30、35的梯度海水，盐度30为正常海水盐度，低盐组用曝气24 h的自来水和经砂滤沉淀的海水按一定比例配置，盐度35组用海水和海水晶配置，配置之后用盐度计测量并校准，误差控制在0.2之内。授精实验分为香港巨牡蛎自繁组HH、葡萄牙牡蛎自繁组AA、香港巨牡蛎♀×葡萄牙牡蛎♂杂交组HA和香港巨牡蛎♂×葡萄牙牡蛎♀杂交组AH。将促熟过的精、卵同时加到已配置好的梯度海水中，轻轻搅拌，1 h后测量各个盐度的卵裂率，24 h后测量孵化率并选优。由于各盐度下受精和孵化情况差异较大，为保证幼虫大小、活力、密度基本一致，故将正常培育的D型幼虫转入各梯度海水中，进行下一步实验。

1.3 幼虫培育

幼虫在45 L的塑料桶中培育，初始密度为5～6个/mL。用提前配置好的梯度海水进行换水，每次换水量50%，每天2次。以小球藻作为开口饵料，每天投喂5～6次，投喂量视幼虫生长及存活率而定，持续微充气，3～5天倒桶一次，前3天每天测量幼虫存活、死亡率和壳高、壳长，3天后每2天统计存活率和生长状况。

1.4 数据处理

卵裂率为已卵裂总数占总卵数的百分比；孵化率为D形幼虫数占卵裂总数的百分比；存活率为不同日龄幼虫密度与D形幼虫密度的百分比；生长状况为每2天统计幼虫的壳高、壳长(μm)。采用Excel作图，利用SPSS17.0统计软件进行数据分析，不同盐度的实验组间数据的比较采用单因素方差分析方法，差异显著性为Plt;0.05。

1.5 杂种优势及杂种潜力计算

杂交育种既可以产生杂种优势，也会产生杂种劣势，为了更好的评定杂交子代的杂种优势及其显著水平，本实验引入杂种优势(Heterosis,H)和杂种潜力(Heterosis potence,hp)这两个概念。

杂种优势H(%)和杂种潜力(hp)的计算参照张跃环[6]改进的方法，用如下公式计算：

H=[2HA-(HH+AA)]×100%/(HH+AA)；

hp=[2HA-(HH+AA)]/|HH-AA|。

式中：HA为杂交子代的表型值(卵裂率、孵化率、存活率、生长)；HH、AA为双亲子代的表型值；H是个百分比值，表示杂交子代的杂种优势率；hp用来判定杂交所产生的杂交效果的显著程度。当hpgt;1或hplt;-1时，杂交效果显著，可以认为具有显著的杂种优势或杂种劣势；当-1≤hp≤1时，则认为杂交效果不显著。

2 结果

2.1 盐度对卵裂的影响

本实验中香港巨牡蛎♂与葡萄牙牡蛎♀无法受精，配子出现不兼容现象。

不同盐度下各组牡蛎的卵裂情况如图1所示，在盐度10时，HH、HA、AA均不能完成受精；盐度15～35之间，杂交组(HA)的卵裂率与HH组相近，但显著低于AA组(Plt;0.05)；各组卵裂率均呈现出随盐度升高先上升后降低的趋势，HH、HA、AA三组分别在盐度25、25和30时卵裂率达到最大值41.00%、43.54%和75.07%。HA卵裂率在盐度25之后高于HH，盐度35时达到显著水平(Plt;0.05)。经多重分析发现，HA卵裂的适宜盐度为20～35，HH和AA卵裂的适宜盐度为20～30和25～35。

(具有相同字母表示差异不显著(Pgt;0.05)，具有不同字母表示差异显著(Plt;0.05)。The same letters mean no significant difference(Pgt;0.05), the different letters mean significant difference(Plt;0.05).)

图1 盐度对卵裂率的影响
Fig.1 The effect of salinity on cleavage rate

2.2 盐度对孵化的影响

如图2所示，孵化率随着盐度升高呈现先升高后降低的趋势。在盐度10～25之间，HA的孵化率与HH相近，在盐度25时有最大孵化率分别为83.00%、85.70%，之后HH骤降而HA缓慢下降；AA的孵化率显著低于HH和HA(Plt;0.05)，在盐度30时孵化率达到最大值69.80%，之后锐减。总体上，HA的趋势比较平稳，HH和AA具有先迅速升高后急剧下降的趋势。经分析，HA的孵化适宜盐度为15～30，HH和AA孵化适宜盐度为15～25和20～30。

(具有相同字母表示差异不显著(Pgt;0.05)，具有不同字母表示差异显著(Plt;0.05)。 The same letters mean no significant difference(Pgt;0.05), the different letters mean significant difference(Plt;0.05).)

图2 盐度对孵化率的影响

Fig.2 The effect of salinity on hatching rate

2.3 盐度对幼虫存活状况的影响

不同盐度下HA的存活情况如图3所示，盐度20、25和30组存活至实验结束，其中盐度20和25两组的存活趋势相近，均出现降低、平缓、降低又稳定的趋势，存活率为18.37%和19.33%，盐度30组显著低于两者(Plt;0.05)，最终存活率为6.27%；盐度10组存活率急剧下降，第2日下降至16.67%，第4日全部死亡；盐度15、35组下将迅速，分别于第6、10日死亡。

如图4所示，盐度10组AA的存活率几乎呈直线下降，第4日全部死亡；1～4日，盐度15、20、25、30、35组的存活率下降趋势基本一致，第4日约为57%，4日后盐度15、20组骤降，第8日全部死亡；盐度25、30下降趋势相近，约为28.43%和24.57%，盐度35显著低于两者(Plt;0.05)，第16日死亡。

图3 不同盐度下HA幼虫的存活率

图4 不同盐度下AA幼虫的存活率

不同盐度下HH的存活率如图5所示，盐度10、15、35组急剧下降，第4～6日全部死亡；1～4日，盐度20、25、30下降迅速且趋势相近，4日后，盐度20组显著高于盐度25组并缓慢下降(Plt;0.05)，存活率约为20%和10%，盐度30组于14日死亡。

图5 不同盐度下HH幼虫的存活率

2.4 盐度对幼虫生长状况的影响

不同盐度下HA壳高的生长情况如图6所示，1～4日，HA的壳高生长缓慢，第4日约为80.00 μm，6日后盐度25生长较快，盐度20和30次之，两者生长趋势相近，无显著差异(Pgt;0.05)，但显著慢于盐度25组(Plt;0.05)；盐度10组的壳高基本无变化，死亡时约为70.50 μm，盐度15和35组死亡时约为86.30和85.68 μm，10日内全部死亡。

图6 不同盐度下浮游幼虫HA壳高的生长

如图7所示，在盐度10时，AA的壳高基本不生长，死亡时仅为69.40 μm；1～2日，各组壳高生长缓慢，第2日后生长加快，盐度25生长较快，盐度30次之，两者于14日达到显著差异(Plt;0.05)，盐度35显著低于两者(Plt;0.05)，第14日死亡；盐度15和20组生长缓慢，8日死亡时约为91.76和110.25 μm。

图7 不同盐度下浮游幼虫AA壳高的生长

如图8所示，在盐度20和25时，HH的壳高生长迅速，第10日盐度20组显著高于后者(Plt;0.05)；盐度30组生长缓慢并于12日全部死亡，大小约为93.00 μm；盐度10、15和35组均在6日内死亡，壳高无显著变化(Pgt;0.05)。

图8 不同盐度下浮游幼虫HH壳高的生长

2.5 不同盐度下的杂种优势分析

不同盐度下杂交组卵裂和孵化的杂种优势情况如表1所示，在盐度10条件下，各组无法受精；卵裂阶段，各杂交组表现出不同程度的杂种劣势(Hlt;0)，杂种劣势最小为-10.168%，最大为-39.836%，在盐度20下杂种劣势显著(hplt;-1)；孵化阶段，各杂交组表现出明显的杂种优势(Hgt;0)，杂种优势最大为137.413%，最小为5.665%，盐度20、30和35组达到显著水平(hpgt;1)；盐度15虽未达到显著，但其杂种优势高达51.763%。

表1 不同盐度下卵裂和孵化的杂种优势

注：“H”表示杂种优势，“hp”表示杂种潜力；“—”表示无相关数据，无法计算杂种优势。下同。

Note:“H” shows heterosis, “hp” shows heterosispotence;“—”indicates no relevant datas, so can't calculate the heterosis.The same as below.

统计第4、10、16日的存活率并计算杂种优势如表2所示，在盐度10条件下，各组4日内全部死亡，故无法计算杂种优势；在盐度15和35下，杂交组均产生杂种劣势(Hlt;0，hpgt;-1)，两者于10日内死亡；在盐度20和25下，杂交组在第4、10、16日均表现出显著的杂种优势(Hgt;0，hpgt;1)，最大可达251.179%；盐度30组在第4日表现为杂种优势(Hgt;0，hplt;1)，之后表现为杂种劣势(Hlt;0，hpgt;-1)。

不同盐度条件下，各时间段杂交组表现的生长优势情况如表3所示，在盐度15条件下，杂交组于实验第4日产生杂种优势，第10日内死亡；盐度35于第4日表现出杂种劣势(Hlt;0)，第10日产生杂种优势(Hgt;0)，高达66.693%；盐度20、25、30于第4日产生显著的杂种劣势(Hlt;0，hplt;-1)，最大为-24.639%，之后盐度20组均表现出杂种优势(Hgt;0)，最高可达101.369%，达到显著(hpgt;1)；盐度25和30组于第16日产生杂种优势(Hgt;0)。

表2 不同盐度下杂交幼虫的存活优势

表3 不同盐度下杂交幼虫的生长优势

3 讨论

3.1 幼虫的卵裂及孵化

盐度是影响海洋动物生长发育、繁殖、生理最重要的环境因子之一[10-11, 24]，盐度变化会对贝类受精、孵化、生长存活造成影响。本研究中，盐度10条件下各组均未受精，此时精子活力很差，运动缓慢且存活时间极短，可能是由于盐度过低造成精子内外的渗透压差过大，影响其生理生化功能；另一方面，精子需要消耗大量能量维持渗透压平衡以致能量缺乏，导致活力弱及存活时间短[15]。另外，香港巨牡蛎♂与葡萄牙牡蛎♀无法正常受精，这种单向受精现象在先前的研究中就出现过，张跃环[5]、霍忠明[8]等在香港巨牡蛎的杂交研究中发现香港巨牡蛎仅可单向受精，认为香港巨牡蛎精子顶体上用于精卵结合的结构域F-lection的差异是导致香港巨牡蛎的精子不能识别其他牡蛎的卵子的主要原因。

卵裂率和孵化率随着盐度的升高均呈现先上升后下降的趋势。葡萄牙牡蛎自繁组的卵裂率显著高于杂交组和香港巨牡蛎自繁组，孵化率显著低于两者，实验中观察到，杂交组受精卵出现分裂缓慢、停止分裂及受精卵水解等现象，可能是由于卵裂阶段杂交子代受配子兼容性影响[5]，孵化阶段两套基因组已经较好融合，不再受配子影响。本研究中，杂交子代卵裂适宜盐度为20～35，香港巨牡蛎和葡萄牙牡蛎卵裂适宜盐度为20～30和25～35；杂交子代孵化适宜盐度为15～30，香港巨牡蛎和葡萄牙牡蛎孵化适宜盐度为15～25和20～30，这表明杂交子代属于双亲遗传，在卵裂和孵化阶段对盐度适应能力优于亲本，霍忠明[25]研究中也认为杂交牡蛎稚贝会表现出优于亲本的盐度耐受性，可能是通过基因自由组合使杂交子代获得了双亲的某些耐盐基因，或者某些隐性基因被表达。葡萄牙牡蛎的卵裂率和孵化率在盐度30达到最大值，杂交子代和香港巨牡蛎同在盐度25达到最大值，这表明杂交子代具有一定的母本效应，这与张跃环[7]的研究结果相似。

3.2 幼虫的生长及存活

牡蛎属于渗透压随变者，会根据海水盐度变化适应外界环境[16, 26]。盐度变化时，贝类可以调节血淋巴渗透压来适应盐度变化，还可以通过紧闭双壳、封闭外套膜等方式减少水盐交换，盐度一旦超过贝类的自身调节能力，就会造成大量死亡[19, 24, 26-28]。

本研究结果显示，低盐胁迫(10、15)比高盐胁迫(35)更易造成贝类损伤。研究中观察到，低盐条件下幼虫出现畸形，表现为壳高壳长萎缩、纤毛摆动缓慢、运动能力差等，有学者解释为，在贝类紧闭贝壳、减少水盐交换的同时，也会减少摄食，低盐胁迫会激活Na+/K+-ATP酶，消耗大量能量维持离子平衡，极易造成收支不平衡，高盐胁迫则抑制Na+/K+-ATP酶活性，减少能量的消耗[17-18,26,29]；随着胁迫时间的延长，高盐组也陆续出现收支不平衡，进而造成死亡。此外，胁迫会使体内产生大量氧化自由基[30-34]，隔绝外界环境会造成滤水率下降进而导致缺氧[35-38]，这都会对机体造成损伤，最终引起死亡。实验初期，幼虫畸形率、死亡率高，生长缓慢，之后生长加快，蔡星媛等[26]认为盐度胁迫下贝类需要一段调整时间，盐度变化幅度越大，调整时间越长，在其关于盐度胁迫对魁蚶稚贝影响的研究中发现，在盐度15条件下需要96h的调整期，与本实验结果相似。

研究中，香港巨牡蛎的适宜生长盐度为20～25，与霍忠明等[25]认为香港巨牡蛎幼虫耐受盐度为15～30有所不同，可能与本实验材料未经盐度适应有关，霍等人所用材料在实验前挂于大连生态池中暂养数周。此外，这种差异还可能与香港巨牡蛎个体之间的差异有关。

3.3 杂种优势分析

为了更好地评定杂交子代的杂种优势，本实验引入杂种潜力这一概念。Griffing[39]首次使用杂种优势潜力指数hp来判断杂交是否出现显著的杂种优势，此后张跃环等人也用hp判定杂交所产生的杂交效果的显著程度。当hpgt;1或hplt;-1时，杂交效果显著，可以认为具有显著的杂种优势或杂种劣势；当-1≤hp≤1时，则认为杂交效果不显著。

在本研究中发现，不同发育阶段杂交子代表现不同。卵裂阶段，杂交组均出现一定程度的杂种劣势，与张跃环[5]等的研究结果相似，这一现象与配子的兼容性有关，香港巨牡蛎与葡萄牙牡蛎的配子兼容性较差，造成精卵识别障碍[40]，故卵裂率低；孵化阶段，杂交子代具有杂种优势，可能是由于两套基因组已经较好融合，细胞分裂不再受配子兼容性的影响，另一方面，可能是基因的自由组合使某些耐受基因得以表达，产生了正向优势(hpgt;1)。

在盐度20、25下，杂交幼虫的存活具有显著的杂种优势(hpgt;1)，与张跃环[6]等研究结果相似；在盐度30下，存活优势逐渐转变为杂种劣势，可能是杂交幼虫具有母本效应，在存活方面偏向于香港巨牡蛎。杂交幼虫的生长状况由杂种劣势逐渐转变为杂种优势，这表明杂交幼虫具有一定的生长潜力，这种潜力可能与调控生长的相关基因有关，随着幼虫的生长某些基因会逐步表达。

4 结语

香港巨牡蛎♀×葡萄牙牡蛎♂的杂交子代在盐度耐受上有一定的杂种优势。在本研究条件下，杂交子代在盐度20～30之间有良好的生长状况和存活率，孵化阶段具有明显的耐高盐性；在生长上，杂交子代也表现出较强的适应能力和盐度耐受能力，这对生产应用上控制适宜盐度以提高产量有重要意义。此外，杂交子代具有一定的生长潜力，这对缩短牡蛎养殖周期也有重要意义。

本文针对盐度对杂交子代卵裂、孵化及其早期性状进行研究分析，盐度对杂交稚贝乃至成贝的影响还需进一步研究。后续实验将从盐度对杂交牡蛎的抗氧化酶系统和营养方面的影响入手，旨在探究盐度胁迫下杂交牡蛎的抗性机制及体内各成分变化规律。

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责任编辑 朱宝象

EffectofSalinityonEarlyHeterosisofHybridLarvaeBetweenCrassostreahongkongensis♀×C.angulata♂

DU Jun-Peng1, WANG Zhao-Ping1, YU Rui-Hai1, MA Pei-Zhen1, ZHANG Zhe1, LI Ling-Wei1, LI Peng-Fei2

(1.The Key Laboratory of Mariculture (Ocean University of China), Ministry of Education, Qingdao 266003, China; 2. Laizhou Changyu Fisheries Limited Company, Yantai 264003, China)

The experimental groups HH(C.hongkongensis), HA(C.hongkongensis♀×C.angulata♂) and AA(C.angulata) were produced in this study, and salinity change was used to study the early phenotypic traits and heterosis of hybrid larvae at six salinities(10, 15, 20, 25, 30, and 35). The results showed thatC.hongkongensiseggs can be fertilized byC.angulatasperms, but such fertilization was not reversible. No group was able to be fertilized at 10. The suitable cleavage salinities of HA, HH and AA ranged between 20 and 35, 25 and 35 and 20 and 30, respectively, and the suitable hatching salinities of these groups ranged between 15 and 30, 20 and 30 and 15 and 25, respectively. On the whole, the disadvantage of hybrid fertilized eggs, to some degree, was observed at cleavage period, which ranged from -10.168% to -39.836%, and the significant hybrid weakness was observed at 20. However, hatching periodperformed significant heterosis at 20, 30 and 35, which ranged from 5.665% to 137.413%. The survival heterosis of hybrid larvae at 20 and 25 was vigorous than that at other salinities, which were 107.186% and 7.775%, respectively. However, there was some extent hybrid weakness at 15, 30, 35, which were -30.241%, -47.171% and -1.258%, respectively. The experimental groups of 20, 25, 30ppt showed the significant hybrid weakness in growth in 4 days; however, the 20 experimental group performed significant heterosis in 10 days, and the 25 and 30 experimental groups also showed some heterosis (1.760%, 35.008%) in 16days. Hybrid larvaeshowed survival advantage gradually from survival disadvantage as the program went on, which indicated the growth potencyof the hybrids.

Crassostreahongkongensis;C.angulata;hybridization; phenotypic trait; heterosis

S968.31

A

1672-5174(2018)01-031-09

10.16441/j.cnki.hdxb.20170071

杜俊鹏， 王昭萍， 于瑞海， 等.盐度对香港巨牡蛎♀×葡萄牙牡蛎♂杂交子代早期杂种优势的影响[J].中国海洋大学学报(自然科学版), 2018, 48(1): 31-39.

DU Jun-Peng, WANG Zhao-Ping, YU Rui-Hai, et al.Effect of salinity on early heterosis of hybrid larvae betweenCrassostreahongkongensis♀×C.angulata♂[J].Periodical of Ocean University of China, 2018, 48(1): 31-39.

国家自然科学基金项目(31172403)资助

Supported by the National Natural Science Foundation of China(31172403)

2017-02-21；

2017-05-03

杜俊鹏(1991-)，男，硕士，主要从事贝类遗传育种研究。E-mail: dojunpong@163.com

❋❋ 通讯作者：E-mail: zpwang@ouc.edu.cn