小型中上层海洋鱼类资源评估研究进展

石永闯，陈新军

(1.上海海洋大学海洋文化与法律学院，上海 201306； 2.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；3.农业部大洋渔业开发重点实验室，上海 201306； 4.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；5.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306；6.农业部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306)

随着商业开发规模的扩大以及捕捞技术的改进，传统海洋渔业资源呈现出衰减趋势。小型中上层海洋鱼类具有种类多、资源量大、种群密度高、分布广泛等特点，很大程度上弥补了传统渔业资源量下降的影响[1]。全球主要的小型中上层海洋鱼类包括秘鲁鳀(Engraulisringens)、沙丁鱼(Sardina)、日本鲭(Scomberjaponicus)、大西洋鲱(Clupeaharengus)、圆鲹(Decapterus)、秋刀鱼(Coloabissaira)等[2]。据联合国粮农组织(FAO)统计，2013年和2014年全球年捕捞产量超过50万t的23个物种和属之中，近三分之二是小型中上层物种，其产量占世界海洋捕捞产量的36.4%[3](图1)。海洋小型中上层渔业已成为世界海洋渔业资源的重要组成部分，越来越受到世界各个海洋国家的重视。与此同时，由于捕捞、气候变化、海洋环境等的影响，一些小型中上层鱼类资源产生了波动，捕捞产量出现剧烈的年间变化，因此对小型中上层海洋鱼类资源的养护和科学管理引起了全球渔业资源学者的广泛关注[4]。

渔业资源评估基于鱼类生活史信息、渔业监测、资源调查和渔业商业捕捞等综合信息，利用数学模型获得种群和渔业捕捞动态，同时，预测资源量在不同管理策略下的发展趋势并对其进行风险评价分析[5-9]。开展有效、合理、准确的渔业资源评估是进行渔业资源科学管理的基础。小型中上层海洋鱼类因为其特殊的生物学特点比如生命周期短、高度聚集性、资源分布和资源量受环境因素影响大等，不能使用传统的资源评估方法进行评估，从而增加了其资源评估研究的局限性和不确定性[10-13]。目前，许多国外学者对小型中上层海洋鱼类开展了资源评估研究，并得到了较可靠的评估结果，但仍存在一定的问题[14-15]，例如渔业数据对评估模型的满足程度不够、缺乏长期系统的生物学研究等。而国内方面有关研究文献数量较少，李纲等[16]基于贝叶斯剩余产量模型对我国东海、黄海日本鲭资源进行了评估研究，严利平等[10]应用实际种群分析法(VPA)估算了2007年东海西部日本鲭种群的资源量, 并分析了该资源的结构和利用程度。本文在小型中上层海洋鱼类资源评估文献计量分析的基础上，对常用的资源评估模型的结构及优缺点、模型中重要的参数估计、不确定性来源等进行总结，并对下一步的研究方向进行了展望，以期为国内小型中上层海洋鱼类资源评估的研究工作提供理论参考。

图1 2014年全球主要小型中上层海洋鱼类产量分布及其占全球海洋渔获量的比例Fig.1 Catch of main small pelagic fish and proportion in global ocean catches in 2014

1 小型中上层海洋鱼类资源评估文献计量分析

本文以“web of science”数据库为基础，以“small pelagic fish”和“stock assessment”为主题词进行文献检索，共检索到与海洋小型中上层渔业资源评估研究相关度较高的文献103篇，其中期刊类文献98篇，会议类文献5篇。

由图2可知，在web of science数据库中，有关海洋小型中上层渔业资源评估研究的文献数量呈阶段性增长，最早发表的文献出现在1995年，在随后的几年里，发表文献数量增幅较小，1995—2005年间平均每年发表文献数不到2篇。2006年后相关研究发表的文献数量有大幅增长，2006—2012年间，平均每年发表文献篇数达到6篇。2014—2016年之间，年平均发表文献数量均达到10篇以上，截至2018年4月，2018年有4篇相关文献发表。

图2 小型中上层海洋鱼类资源评估研究历年发表的文献数量Fig. 2 Articles on fishery stock assessment of small pelagic fish in various years

研究较多的主要集中在欧美国家，其中排在前5位的分别为美国、西班牙、加拿大、法国、智利，5个国家的相关研究文献总数达76篇，占总文献数量的73.8%。文献发表期刊相对较分散，前3位的分别为Fisheries Research、ICES Journal of Marine Science、Fish and Fisheries，发表相关研究文献占总文献数量的34.0%。

在统计的文献中，每年被引用总次数同样呈现逐渐增加的趋势(图3)，说明有关小型中上层海洋鱼类资源评估和管理的研究越来越受到世界各国学者的关注。103篇相关文献中，共有10篇文献被引次数超过40次，其中，“Review of fish associative behaviour: Toward a generalisation of the meeting point hypothesis”被引次数高达133次。

图3 小型中上层海洋鱼类资源评估研究文献历年被引次数Fig. 3 Cited times of research literature on fishery stock assessment of small pelagic fish in various years

根据检索出文献的研究内容可以看出，其研究方向和海洋小型中上层渔业的发展息息相关，可将其分为3个阶段。1)小型中上层渔业的发展初期，研究内容主要集中在鱼类的基础生物学、行为学以及资源的分布状况等方面[3]。2)进入21世纪后，小型中上层鱼类渔获量随着商业捕捞规模的扩大出现大幅的增长趋势，人们开始关注该渔业资源调查方面的研究，资源丰度探讨逐渐深入，资源量调查的主要方法为声学调查、基因方法和利用标记数据估计，同时资源评估的研究开始逐渐增多，但使用的模型主要是剩余产量模型等简单模型[4]。3)从2009年至今，由于捕捞强度的不断增加，世界很多种小型中上层鱼类渔获量出现下降趋势，研究者开始意识到想要使小型中上层渔业得到可持续发展，必须对该资源进行合理、有效的评估，并制定相应的管理方案加以管理[11-12]。随着计算机技术的革新，资源评估的模型也趋于复杂化，将环境对群体补充量的影响等因素考虑在内，试图使用更加完善精确的评估模型得到准确的评估结果，更好地为渔业管理服务。同时基于生态系统的评估模型和体长结构模型也开始被关注，将会发展成为研究热点。

2 小型中上层海洋鱼类生物学特点

小型中上层海洋鱼类的生物学特点：1)生命周期短。这是小型中上层海洋鱼类最重要的生物学特点，多数小型中上层种类的最大年龄不超过6龄，例如欧洲鳀(Engraulisencrasicolusencrasicolus)大部分群体的年龄为3～4龄，秋刀鱼则在1～2龄之间；2)生长速度较快。小型中上层鱼类个体生长迅速、成熟较早、世代更新快，补充群体往往比剩余群体大，同时资源的恢复能力较强，对资源处于衰退的种类进行适当的科学管理，资源会很快恢复；3)资源量和资源分布易受环境影响。生活在海洋中上层的鱼类，其资源状况对海表温、叶绿素浓度、海表面高度等环境因素极为敏感，环境的细微变化都有可能导致小型中上层鱼类资源产生大的波动；4)高度聚集性。小型中上层鱼类大部分具有集群洄游习性，这种周期性的定向移动也使得其资源分布有明显的月间变化；5)在营养(食物)链中占重要地位，其资源量的变动同时影响着它们的捕食者以及被捕食者(浮游植物)的资源数量[15-16]。小型中上层海洋鱼类的生物学特点会对该种类资源评估的研究工作例如数据的获取、模型的选择、参数的估计以及敏感性分析等方面造成一定的影响，使得在其资源评估的发展中仍存在一些问题有待解决。

3 适用于小型中上层海洋鱼类的资源评估模型

传统资源评估模型主要包括单种群资源评估模型(剩余产量模型、消耗模型、延迟差分模型、年龄结构模型、体长结构模型)、多种群的实际种群分析，以及基于生态系统的评估模型[17-18]。20多年来，随着小型中上层渔业的快速发展，许多资源评估研究工作者使用不同资源评估模型对其资源状况进行了评估研究。目前，对于小型中上层海洋鱼类资源评估的研究主要集中在鳀、沙丁鱼、竹荚鱼和大西洋鲱，其它种类研究较少仍处于起步阶段。本文通过对文献的阅读，将适用于小型中上层海洋鱼类的资源评估模型总结归纳为以下4类：剩余产量模型、延迟差分模型、消耗模型、年龄结构模型，其中应用最为广泛的为年龄结构模型[19-20]。

3.1 剩余产量模型(surplus production model)

剩余产量模型，也称为生物量动态模型，是一种简单的资源评估方法，该模型仅需要一定时间序列的渔获量数据和资源丰度数据[通常使用单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort， CPUE)][21-22]。剩余产量模型可以估算出环境承载力(K)、内禀增长率(r)、可捕系数(q)等重要参数和生物学参考点，从而达到渔业管理的目的[23]。剩余产量模型因为其苛刻的假设条件在80年代后被广泛诟病，甚至逐渐被弃用。近年来，很多学者发现虽然剩余产量模型与其它复杂模型相比并没有产生足够稳定或精确的参数估计，但它们仍然能够模拟出资源的总体趋势，并为渔业管理建议提供近似的参数估计[24-25]。此外，剩余产量模型对数据的要求较低，因此被广泛地应用于小型中上层鱼类资源评估的研究中。

分段贝叶斯动态模型(two-stage Bayesian dynamic model)是对剩余产量模型的改进，考虑了生长、自然死亡以及资源补充对种群数量的影响[26-28]。该模型将种群动态模拟分为两个不同年龄组的生物量来描述，分别为1龄和2龄或以上。模型假设补充和捕捞瞬间发生，而生长和自然死亡为连续发生，用以下公式表示：

dB(t)=-gB(t)dt

其中，B(t)为t年生物量，g为考虑了内禀增长率(G)和自然死亡率(M)的生物量减少的瞬时速率，用公式g=M-G表示。所需数据类型方面，该模型除了需要渔获量数据，还需要由声学调查的资源量估计数据以及由日产卵估计法估算的亲体生物量数据[29]。小型中上层海洋鱼类属于短生命周期种类，这加强了种群数量对年度补充量的依赖，因此将资源分为两个阶段单独建模可以充分说明整个种群的资源状况和潜在变化[30]。2014年，GIANNOULAKI等[31]利用分段贝叶斯动态模型对地中海东部的鳀资源状况进行了评估研究，并与实际种群分析结果进行比较，结果发现，该模型可以作为完全年龄结构模型的另一选择应用到小型中上层鱼类资源评估的研究中。

3.2 延迟差分模型(delay-difference models)

延迟差分模型是剩余产量模型的补充，模型中增加了生长、自然死亡、补充量等重要参数，同时考虑了生物过程的时间延迟，使该模型有了更完备的生物学解释[32]。该模型明确了年龄结构动态以及产卵与补充之间的延迟，通过对生长、存活、繁殖力和选择性进行简化假设从而避免了传统的年龄结构、体长结构模型的复杂性。延迟差分模型在1980年由DERISO[33]最先提出，随后被KIMURA等[34-35]学者进行了发展与改进。延迟差分模型重要的假设为相同年龄鱼的补充群体和产卵群体有着同样的自然死亡率，并且假设种群资源是非常容易被捕捞的。因为不需要年龄结构和体长结构等精确度较高的数据，使其成为数据缺乏渔业中使用最为广泛的一类模型。在小型中上层海洋鱼类资源评估的应用方面，大西洋鲱的资源状况评估一直是使用延迟差分模型[36-38]。

3.3 Delury模型

Delury模型是一种具有补充量指标的资源消耗模型，使用的数据为总渔获量和CPUE数据，同时还考虑了补充量的年间变化[19]。模型假设种群的可捕系数、补充量以及自然死亡率均为恒定值，在假定渔场为封闭的情况下，渔场的迁入和迁出均可忽略不计。该模型不考虑年龄组成，对资源丰度进行年度总体估计，特别适合数据缺乏下的渔业资源评估[39-40]。模型在使用过程中存在的主要缺陷为无法计算出生物学参考点、对自然死亡率非常敏感、未考虑环境因素影响等。海洋小型中上层鱼类资源空间分布和资源丰度极易受环境因素影响，因此在使用Delury模型中应考虑到这方面的误差。

SANTOJANNI等[41]2003年利用Delury模型对亚得里亚海中部和东部的鳀资源量进行了评估。2006年，分别运用Delury模型和实际种群分析评估了亚得里亚海鳀的资源状况，并分析了环境因素对资源补充量的影响，研究发现地表空气温度、地表大气压力、象限风应力、河川径流和北大西洋涛动指数对鳀幼鱼生物量影响显著[42]。

3.4 年龄结构模型(age-structured model)

3.4.1 实际种群分析(virtual population analysis，VPA)

实际种群分析是另一种估算资源数量和捕捞死亡率的方法，是相对简单的年龄结构模型。模型假定某鱼类资源的年龄组成情况可以直接从渔获物中取样得到，并能表示该鱼类资源整个生活史中各世代的数量特点，同时在任何一个年龄组内，世代数量与时间呈指数函数关系[43]。将辅助信息如资源调查指数或CPUE等引入VPA并利用最大似然法或最小二乘法估计最后一年各年龄组的资源量或捕捞死亡系数，这种方法被称为ADAPT(adaptive framework)方法[44-45]。使用VPA进行资源评估如果捕捞死亡系数特别大时，该类模型具有较好的评估效果。VPA模型的缺点是没有考虑资源丰度指数和渔获量数据的误差，忽略了不同年龄的捕捞系数q值之间的相关性，且该模型不是基于正式的统计模型，所以其评估结果经常受到质疑[46-47]。此外，小型中上层鱼类生命周期较短，使用VPA这类完全年龄结构模型进行资源评估研究显然也是存在一定问题的。SANTOJANNI等[42]和PIERA等[43]分别于2006年和2015年基于VPA对亚得里亚海鳀资源进行了评估研究。

3.4.2 统计年龄结构模型(statistical catch-at-age models)

统计年龄结构模型是指将渔获年龄组成等数据作为具有观测误差的观测变量, 利用统计方法估计有关参数的渔业资源评估模型[48]。模型假设将捕捞死亡系数(Fa,t，其中a为年龄，t为年份)分解为捕捞死亡系数年效应(Ft)与渔具选择系数(Sa)之积，从而使模型所需估计的参数大量减少。目前资源评估中使用最多的是ASAP(age structured assessment program)模型，ASAP模型通过假设初始年份资源量、各年资源补充量等参数，采用顺推方式演绎种群动态过程，将渔获量、资源指数、丢弃量等数据作为具有观测误差的观测变量，并通过观测模型获得其预测值以建立目标函数，从而利用最大似然法估计上述假设参数[49-50]。同时，该模型引入时间块(time block)概念和随机漫步模型(random walk model)以允许部分参数如捕捞系数、渔具选择系数等具有时变特性。该模型的缺点为需要对自然死亡系数进行假设，体长组数据以及标志放流等数据在该模型中不能使用。ASAP模型在大西洋鲱的资源评估中被广泛使用[51]。

3.4.3 综合年龄结构模型(integrated catch-at-age analysis, ICA)

综合年龄结构模型(ICA)是一种基于可分离的实际种群分析(VPA)和加权调整指数的评估方法，是目前在小型中上层海洋鱼类资源评估中使用最多的模型之一[52]。ICA是一种完全年龄结构模型，考虑了年龄渔获量获取的误差，假设捕捞死亡率可分为年龄和年度影响，年龄结构和产卵资源生物量指数作为调整指数[31]。ICA模型需要的数据为年度的渔获量、年龄渔获量数据、渔获量以及资源量的年龄平均体重、年龄成熟度和自然死亡率，此外该模型会考虑丢弃渔获量。模型的最优参数是通过最小二乘法对目标函数进行求解所得[43]。ICA模型经常被应用于评估小型中上层鱼类的资源状况。DASKALOV等[17]利用ICA模型对里海的鳀资源进行了评估研究并分析了导致资源崩溃的原因。ANTONAKAKIS等[31]基于ICA模型评估了北爱琴海沙丁鱼资源状况。然而，IBAIBARRIAGA等[53]认为利用完全年龄结构模型评估短生命周期种类尤其是当某些年份或高龄年龄组有数据缺失时可能会存在问题。短时间序列的数据可能会增加模型拟合的附加困难并产生较差的收敛性。2015年，PIERA等[43]基于ICA模型对亚得里亚海域的鳀资源进行了评估研究，并且与VPA模型的评估结果进行了比较，发现ICA具有足够的灵活性结合所有有效数据，与VPA方法相比不会增加太多的复杂性，并且在产卵资源生物量/补充关系的诊断方面表现更好。各模型优缺点、所需数据类型以及应用实例见表1。

表1 各种模型的数据要求和优、缺点Tab.1 Advantages, disadvantages and data requirements of models

4 重要参数的估算与不确定性来源

参数估计是资源评估研究中的重要环节，在小型中上层海洋鱼类的应用中，例如自然死亡率、年龄与体质量之间关系等均需要根据经验公式或基础研究预先假设，这样不仅可以使模型参数减少，还可以降低模型的复杂程度[54]。再例如，环境容纳量、内禀增长率、捕捞死亡系数等则往往不采用预先假设的方式，这些参数的估计一般采用最大似然法、最小二乘法、贝叶斯方法等估计。

小型中上层鱼类属于短生命周期种类，其独特的生物学特点也会给资源状况的评估带来困难，在使用VPA和ICA这类完全年龄结构模型时需要对最大年龄组的捕捞死亡系数和资源量进行估计，短时间序列的数据会增加模型参数估计难度，因此，从目前应用于小型中上层鱼类资源评估的模型来看存在着不可避免的问题[43]。产量数据和资源丰度数据的假设，不同模型之间的处理方式不同，VPA模型假设产量数据和资源丰度数据精准无误，其它模型则假设其数据分布符合正态分布或对数正态分布[55-56]。在渔业中，丰度指数与种群生物量呈线性相关，但可捕率通常是随着捕捞努力量变化而变化的参数，可捕率可以依靠时间序列等[57]数据进行假设，它会导致丰度指数与种群生物量呈线性相关的关系不成立。资源丰度指数数据是最能反应资源量的指标，大部分模型是使用CPUE数据，该数据为标准化以后的CPUE数据，常用的CPUE标准化方法有GLM模型、GAM模型、贝叶斯方法等[45,47]。

随着人们对渔业资源变动规律认识的不断深入，资源评估模型中的不确定性被应用到渔业资源评估研究中[58]。在渔业中，测量误差、过程误差、模型误差和操作误差[59]都可能会引起决策中的不确定性;在小型中上层海洋鱼类资源的评估应用中，主要不确定性来源有以下几个方面：1)渔获量的误报和丢弃渔获物的误报或未报告会导致错误的资源丰度估计;2)小型中上层鱼类具有高聚集性行为，这将导致资源丰度指数数据可靠性不高;3)生命周期短，资源量和资源分布受环境因素影响较大；4)资源量对上一年的补充量依赖性高。

为了解决这一问题，许多学者采用贝叶斯法、频率法和似然法等方法解决[60]。贝叶斯方法充分考虑了模型和参数值存在的不确定性，根据以往的研究或者专家的经验对模型参数设定先验分布，通过先验分布和观察数据得出参数后验分布，贝叶斯方法中参数的后验分布集合了其它参数的所有可能值，因此能够提高模型评估结果的可信度[61-62]。频率法假设模型中的参数估算精准，置信区间来自于对数据分布的多重分析。该方法并不提供结合先验信息的内聚方法，但是提供非参数技术并因此放宽了有关误差的假设。似然法是在给定数据的情况下，描述了可选模型参数的概率，参数的概率分布取决于其它参数的最大似然值。如果该参数不是正式的模型参数(如方差)，随着参数的增加，似然法会变得复杂，这往往会限制似然法在简单渔业模型中的使用[60,63]。模型使用中不确定性是无法避免的，这就需要研究者采用科学准确的方法降低不确定性，得到更为准确、有效的模型结果。

5 总结与展望

综上所述，随着海洋小型中上层鱼类渔业的迅速发展，在全球海洋渔业中的地位不断提升，其资源开发状况引起了许多学者的关注，目前已开展了广泛的资源评估研究，取得了一定的研究成果,但对该渔业的资源评估依然存在一系列的问题。小型中上层鱼类因为其独特的生物学特性，导致对其资源评估模型的使用方面有一定的局限性，在数据调查、模型选择、参数估计等方面均存在一些尚未解决的问题[31,43,45]。全球针对小型中上层鱼类独立的渔业资源调查开展较少，大部分渔获数据来自于商业捕捞，例如我国秋刀鱼渔业几乎没有独立资源调查数据，而商业捕捞数据有较高的误差，不利于模型的拟合。模型的选择方面，小型中上层海洋鱼类生命周期短，在选择模型时并非模型越复杂越好，充分利用好小型中上层鱼类的生物学信息，选择合适的模型可以得到更加合理准确的结果。模型参数的估算过程同样存在着误差，例如自然死亡率、陡度等数据不易获得，故将这些数据进行外部设置，大多数情况下将其设置为定值。再比如，模型的假设对参数的估计也会造成影响，当模型假设和数据不匹配时同样会使模型结果不可靠。因此在小型中上层海洋鱼类资源评估的研究中，以上几点问题需要进一步研究。

要进一步提高模型精度，加强模型适应性。从基础渔业数据入手，针对不同种类的研究现状采取不同的调查方式，采用更加科学准确的方式对商业捕捞数据进行采集和记录，比如规范渔捞日志的记录流程、选派专业人员随船记录等，尽可能减少数据本身的误差和不确定性。同时开展长期系统的资源调查，对目标鱼种的资源分布、洄游、生长、繁育、渔场形成等方面有更加全面和深入的了解，系统掌握小型中上层鱼类的生活史特点有利于在模型参数估计中提供更加准确的先验信息，降低拟合的难度，提高拟合结果的准确度[64]。渔业数据往往不是直接作为输入数据运用到模型中的，例如CPUE数据，一般需要进行标准化处理后才可以使用，改进优化CPUE标准化方法也是提高模型精度的最要环节。此外，充分利用日益更新的计算机应用技术，将统计学运用到模型中，不仅可以降低模型估算的不确定性，还可以使模型进行建立、诊断、对比等过程变得更加高效。

开展渔场环境研究，掌握环境影响机制，加入环境因素指标。小型中上层鱼类的资源量和分布易受环境因素的影响，环境对其生物量的影响主要体现在对种群自然死亡率的影响，细微的海表温的变化可能会很大程度地降低鱼卵的成活率，因此小型中上层海洋鱼类资源量对上一年的亲体补充量有极大的依赖。除了海表温以外，海表面盐度、海表面高度以及叶绿素浓度等环境因素均有可能影响其生物量。在以后的研究中，将以上环境因子指标加入到模型中，同时结合物理海洋学、生态系统动力学等学科，开展更为合理、准确、有效的资源评估研究。

开发新模型，降低模型选择的局限性。小型中上层海洋鱼类的年龄结构数据时间序列较短，无法使用传统的完全年龄结构模型，另外年龄鉴定所需时间长、成本高也增加了年龄结构模型在小型中上层鱼类资源评估中应用的困难。与年龄结构数据相比，体长结构数据具有数量大、易获取等优点，很多学者在海洋甲壳类生物如龙虾、对虾、南极磷虾的资源评估研究工作中均使用了体长结构模型，并取得了一定的研究成果[65-67]。体长结构模型可以充分利用体长结构数据并可以整合多种数据源，导出管理所需的结果。体长结构模型的一个优点是所有的过程均可基于体长数据，并且这些过程可以优化年龄体长数据的分布。因此，充分利用好小型中上层鱼类资源的体长结构数据，开发体长结构模型是未来资源评估研究的方向。此外，海洋生态系统是各个物种和环境相互作用的整体，因此开发基于生态系统的评估模型同样值得关注，使得资源评估的研究者可以根据数据类型选择合适的评估模型，提高评估结果的精度，为制定科学合理的渔业管理策略提供参考。