浑善达克沙地6种灌木生物量模拟

姚雪玲,姜丽娜,李 龙,王 锋,吴 波,*,郭秀江

1 中国林业科学研究院荒漠化所,北京 100091 2 中国林业科学研究院林业新技术研究所,北京 100091 3 内蒙古农业大学沙漠治理学院,呼和浩特 010018 4 华北油田技术监督检验处计量中心站,任丘 062552

灌木林是自然界中广泛存在的一种重要的陆地生态系统类型。长期以来,灌木林因与乔木林相比所占比例较小处于次要地位而较少受到重视,关于灌木林生物量的研究国内外报道也相对较少[1]。灌木在森林生态系统中虽然占全部生物量的很小部分,但是在荒漠、高原、干热河谷、荒山荒地和石漠化等生态脆弱地区,灌木仍然占有很大比重,对生态系统的稳定与平衡具有十分重要的意义[2]。在我国干旱、半干旱地区有大量灌木分布,灌木兼有防风固沙、保持水土、改良盐碱地等多种生态功能。研究灌木生物量是植被生态学研究的一个重要内容,是衡量植被生产力的重要指标,它对于研究灌木生长发育规律、灌木在生态系统中的作用和地位等都具有重要意义[3- 4]。

常用的植物生物量测定方法主要有3种：一种是直接收获法,刈割地表植株后称重；第二种是样方法,用单位面积的生物量推算整体生物量；第三种是数学模型法,通过建立生物量与易测因子(树高、地径等)的相关方程,来推算单株树木、单位面积部分或整体的生物量[5]。在干旱半干旱区,植被稀少,直接刈割采伐灌木会对生态环境造成破坏,因而不适宜大规模采用[6]。而灌木在水平分布上又具有明显的不连续性和不均匀性,不适合像草本那样用样方收获法测定其生物量。较为适宜的方法是数学模型法。目前预测灌木生物量的数学模型主要有线性模型、多项式模型、幂指数异速生长模型等[1]。常用的预测因子主要包括地径、高度、冠幅、盖度、年龄、分枝数(株数)等,以及以此为基础构建的植冠面积、植冠体积、地径与高度乘积、地径平方与高度乘积等复合因子,在文献中已有大量应用[7- 13]。目前的灌木生物量预测方法大都来源于乔木生物量预测方法,专门针对灌木的生物量预测方法研究尚不充分。而灌木具有其特殊的个体形态结构,如灌木较低矮,多是丛生,主杆不明显等[5]。针对灌木本身的形态特征,探讨特别适用于灌木的生物量预测方法,提高灌木生物量预测精度,将对灌木的生物量以及碳汇贡献的研究具有积极意义。

本研究以浑善达克沙地榆树疏林6种主要灌木为研究案例,采用几种常用的灌木生物量预测方法,同时设计了一种圆台体积-生物量预测方法,通过对这些方法对生物量的预测能力的评估,来探讨更适用于灌木的生物量预测方法。研究最终给出了6种沙地灌木的最优生物量预测模型。

1 研究方法

1.1 研究区概况

研究样地(面积1 km2)位于浑善达克沙地中部的典型榆树疏林分布区,位于锡林郭勒盟正蓝旗桑根达来镇东北30 km处(图1)。该地区平均海拔1300 m,受温带半干旱气候控制,年均温度0.5—3.5℃,年均降水量250—400 mm,年均蒸发量2000—2700 mm,全年盛行西风,年均风速3.5—5.5 m/s,主要土壤类型为栗钙型风沙土。榆树疏林是浑善达克沙地和科尔沁沙地中的顶级植被群落,也是沙地分布最广泛的生态系统之一,在京津冀风沙源区起到重要的防风固沙作用[14]。榆树疏林景观特征为榆树乔木稀疏散布于草地之中,沙甸和沙丘背风坡分布有密集灌丛。其中灌木丛分布面积大,植株密集,是地表植被生物量的重要组成部分。灌木林因其覆盖度大,树冠靠近地表,生长密集,物种多样性较高,在防护地表沙化、改良土壤、为野生动物提供栖息地等方面发挥着重要的生态功能。对于榆树疏林生态系统中榆树生物量的研究已有不少报道[15]。而对于其中灌木生物量的研究较为缺乏[16]。

图1 研究区位置示意图Fig.1 Schematic of the study location

1.2 采样方法

2015年8月,对浑善达克沙地疏林草地的六种主要灌木类型,包括楔叶茶藨子(RibesdiacanthumPall.)、柴桦(Betulafruticosa)、小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)、小红柳(Salixmicrostachya)、小黄柳(Salixflavida)、耧斗叶绣线菊(Spiraeaaquilegifolia),每种灌木根据其高度和冠幅等级,选择不同大小的20株代表木,测定每株灌木的长地径、短地径、长冠幅、短冠幅、高度等属性。按一定比例采用地面爻割法,测定其地表鲜生物量,取一定比例的枝条,实验室烘干后测得水分含量,通过比例换算得出整个植株的干生物量。

1.3 预测指标的选择

本研究选择应用最为广泛的高度(h)、长冠幅(a1)、短冠幅(b1)、长地径(a2)、短地径(b2)5项测量因子(图2)。通过这5个单因子计算得出植冠体积(AH)、地径平方与高度乘积(D2H)两个复合指标,计算公式如下：

AH=πd12h

(1)

式中,d1是冠幅的半径,既长半径和短半径1/2a1、1/2b1的平均值。h是植株高度。

D2H=πd22h

(2)

式中,d2是基径的半径,既长半径和短半径1/2a2、1/2b2的平均值。h是植株高度。

另外,根据灌木的形态特征,设计了倒圆台体积模型(V)作为新的预测指标。圆台体积模型公式如下：

(3)

式中,d1、d2和h含义同上。

图2灌木属性测量指标示意图Fig.2 Schematic diagram of the measurements of the shrub a1: 最大冠幅, maximum crown diameter；b1：最大冠幅的垂直交叉冠幅,the perpendicular diameter of a1；a2,最大地径,maximum diameter at the base；b2：最大地径的垂直交叉地径,the perpendicular diameter of b1；h：最大高度,the distance between the ground surface and highest crown point

以上述5个单因子和3个复合因子作为初始预测指标,进一步通过相关分析和拟合分析,评选出最优预测指标,并采用最优指标对沙地6种灌木的生物量进行建模。

1.4 灌木生物量模型构建及精度评价

相对生长模型(也称异速生长方程)是应用最为普遍的一种生物量估计模型。大量研究表明,相对生长模型相比其他模型,如线性模型、多项式模型等,其外推性和稳定性更好,因此本研究选用该模型对灌木生物量进行拟合[1,17]。相对生长模型的结构式表达如下[18]：

y=β0xβ1

(4)

式中y为灌木总生物量。x为代表灌木大小的变量,即预测指标。β0、β1为模型参数[1]。

模型拟合效果采用校正决定系数Adj.R2、显著性指标p值、估计值的标准误SEE指标进行评价。这些评价指标的公式及含义在很多文献中都有介绍,这里不再赘述[3,10]。

2 研究结果

2.1 预测指标与灌木生物量的相关性评价

对6种灌木生物量及各个预测指标进行相关分析,相关系数及其显著性能初步反映各指标对生物量的预测能力[19]。结果显示,灌木高度和地径与生物量之间的相关性较弱,相关系数小于0.7。对于一些物种,如锦鸡儿、绣线菊、柴桦等,其相关性达不到显著水平(表1)。冠幅与生物量相关系数在0.7—0.8之间,相关性明显优于地径。复合因子能明显改善单因子与生物量之间的相关性。基于地径和高度的复合因子D2H与生物量之间的相关性均值在0.76,明显优于高度和地径单因子。基于冠幅和高度的植冠体积与生物量的相关系数在0.84,也明显优于冠幅单因子。预示着复合因子对灌木生物量的预测能力更好,这与已有研究结论一致[20- 21]。圆台体积能复合更多的测量指标,其与生物量之间的相关性为0.88,在所有指标中表现最好。综合考虑各预测指标与生物量之间的相关性,选择圆台体积、植冠体积、D2H三个指标进一步进行拟合评价。

表1 灌木生物量与各模拟因子的相关性

D2H：地径平方与高度的乘积,the product of square base diameter and height;**表示达到极显著相关P<0.001；*表示达到显著相关P<0.05

2.2 预测指标与灌木生物量的拟合分析

为进一步评价圆台体积、植冠体积、D2H的3个指标对灌木生物量的预测能力,建立3个指标与生物量之间的异速生长模型,对模型的拟合效果采用校正决定系数Adj.R2和估计值标准误SEE进行评价。模型的结构见公式4,模型参数以及评价指标值见表2。为了使模型之间具有可比性,将原始数据进行标准化,绘制生物量和各个预测指标之间的异速生长方程拟合线(图3),并对拟合方程的Adj.R2和SEE值绘制箱图进行对比(图4)。结果显示,圆台体积-生物量异速生长模型的Adj.R2均值(0.74)较高,SEE值(0.016)较小,说明相比植冠体积、D2H,圆台体积对生物量具有更好的拟合精度。其中圆台体积模型和植冠体积模型之间的Adj.R2均值相差较小,然而植冠体积模型的Adj.R2值和SEE值在不同物种之间波动较大(表2),在箱图中表现为变异范围较大(图4),说明其对不同灌木种类进行生物量预测时稳定性较差。综合来看,植冠体积对生物量的预测效果优于D2H,而圆台体积对生物量的预测精度以及稳定性方面均优于前两者指标。

表2 灌木生物量异速生长模型参数及评价指标

β0：异速生长模型参数,parameter of the allometric model;β1：异速生长模型参数,parameter of the allometric model; Adj.R2:校正决定系数,adjusted coefficient of determination; SEE:估计值的标准误, standard deviation; 异速生长模型公式为：y=β0xβ1, Adj.R2和SEE表征异速生长模型的模拟精度

图3 灌木生物量和各预测指标的异速生长模型拟合曲线Fig.3 Fitting curve of allometry model for biomass and various predictive indexes of the six shrub species

图4 基于Adj.R2和SEE的灌木生物量模型拟合精度评价Fig.4 Evaluation of fitting precision of shrub biomass model based on Adj.R2 and SEE

2.3 6种灌木的生物量模拟结果

基于以上各预测指标的对比分析,以圆台体积作为灌木的预测指标更为理想。对6种灌木的干生物量的实测值和圆台体积进行异速生长方程拟合,模型参数及拟合结果见图5,模型均通过显著性检验(P<0.05)。

图5 6种灌木的圆台体积-生物量的异速生长模型Fig.5 Allometric growth model of the round table volumetric-biomass of the six shrub species

3 结论与讨论

本研究对几种常见的生物量预测指标进行了对比分析,探讨了其对灌木生物量的预测能力。其中,特别设计了一种更贴合灌木形态特征的圆台体积作为新的预测指标。研究结果表明,单因素测量指标中,相比高度和地径,冠幅与灌木生物量的之间的相关性更好,预示着冠幅对生物量的预测能力较高,很多研究中也有类似结论[6,21- 22]。圆台体积、植冠体积和D2H等复合指标与生物量的相关性比单因素指标更强,预示着复合指标能进一步提高灌木生物量预测能力,这也与已有研究结果一致[20]。通过进一步的拟合精度评价,圆台体积相较于植冠体积和D2H,其拟合度更好,误差较小。对于不同的灌木种类,如小红柳、柴桦、小叶锦鸡儿等,其植冠形态和个体大小存在明显差异,然而其圆台体积与生物量之间均能保持较高的相关性,并且在拟合分析中,拟合误差变异较小。这意味着圆台体积对不同灌木种类的预测能力会较为稳定。另外,因圆台体积综合了包括高度、冠幅、地径等较多的测量属性在内,在野外测量较为充分的情况下,圆台体积是理想的生物量预测指标,而在野外测量指标不充分的情况下,冠幅或者基于冠幅的复合变量更适宜用来预测灌木生物量。