宁夏典型草原区不同退耕年限草地植物群落及优势植物C、N、P化学计量特征

陆 颖，王保林，沈 艳,2

（1. 宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021；2. 西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地，宁夏 银川 750021）

Elser等[1]明确提出生态化学计量学概念，标志着生态化学计量学理论基本完善，自此有关生态系统碳、氮、磷元素的研究逐渐展开[2]。生态化学计量学主要研究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡，以及元素平衡对生态交互作用的影响[3]，并逐渐成为研究退化生态系统植物内稳性和氮磷限制率的新的方法[4]。在草原生态系统中，C、N、P的分布和储量直接关系到草原生态系统功能的正常发挥；N∶P值在生物体中相对稳定，因为N元素占蛋白质的16%，P元素占核酸的9.5%；C∶P值的大小表示植物吸收单位养分元素含量同化碳的能力，在一定程度上可以反映植物体养分元素的利用率[5-8]。因此，生态化学计量是将生物学不同层次(分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度)的研究理论有机统一起来[5]。分析植物地上部和地下部之间的生态化学计量特征对于研究草地生态系统的稳定性、植物养分限制状况等方面具有重要意义，有利于提出植物对环境的适应策略。

宁夏典型草原主要分布在宁夏南部黄土丘陵区，地形起伏大，海拔多在1 400 m以上，主要以本氏针茅(Stipa bungeana)和大针茅(Stipa grandis)为群落建群种。自2003年起，在国家退耕还林草工程的推动下，该区大面积坡耕地逐步变为自然恢复的草地植被，这在改善当地生态环境的同时，也使土地利用方式发生了较大变化，这势必会影响植物群落的碳、氮、磷含量[9]。有研究表明，退耕还林草之后植物有机碳、氮和磷含量增加，说明实施植被恢复可以增加植物碳、氮和磷的含量[10]。随着植物群落的自然演替，植物碳、氮、磷的分配与不同的退耕年限间必然存在响应。因此，以宁夏南部固原市云雾山自然保护区为例，对不同恢复时间序列梯度下典型草地植物群落和优势植物地上部及地下部(根系)碳、氮、磷生态化学计量比进行研究，考察化学计量特征与退耕恢复时间的耦合关系，以期揭示植物对环境变化的响应和适应性，为该区典型草地植被恢复建设提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地区概况与样地信息

研究区位于宁夏南部半干旱黄土丘陵区固原市云雾山自然保护区，106°21′-106°27′ E，36°10′-36°20′ N，海拔 1 800～2 100 m，坡度 10°～40°。土壤类型为黑垆土和山地灰褐土。该区属半干旱气候，年均气温 5 ℃，年降水量 400～450 mm，≥ 0 ℃ 年积温为 2 370～2 882 ℃·d，太阳辐射总量 522.75 kJ·cm-2。该区属于典型草原，自1982年开始封山禁牧，以本氏针茅和大针茅为群落建群种，以长芒草(Stipa bungeana)、早熟禾(Poa annua)、赖草(Leymus secalinus)和披碱草(Elymus dahuricus)等为主要优势种，均属禾本科 ( Gramineae)。

1.2 研究方法

运用空间梯度代替时间梯度法，于2016年7月下旬，在宁夏云雾山自然保护区选择退耕2年、3年、5年、9年、11年、16年和21年的草地，其经纬度在 36°13′10″-36°20′53.9 ″ N，106°21′10.9″-106°27′17.6″ E，海拔范围为 1 839.3～1 891.9 m。样地之间尽量保持坡度、坡向和海拔高度上的一致性，每个处理3次重复。

1.2.1 样品采集与处理

本研究以植物物种重要值 (important value, IV)作为植物群落物种组成指标。设置样方调查，7个不同退耕年份的样地，每个处理3次重复，每一个样地按对角线等距选取3个1 m × 1 m典型样方，共63个样方。将样方内所有植物齐地剪下，装袋编号，在65 ℃下烘干称重。植物群落及优势植物均粉碎，过0.15 mm筛备用。优势植物根系采集用土柱法结合水洗法，洗净后烘干待测。基于植被调查数据，通过计算重要值确定不同退耕年限样地的优势植物分别有1995年为披碱草、2000年为长芒草、2005年为赖草、2007年为长芒草、2011年为赖草、2013年为早熟禾、2014年为早熟禾。

1.2.2 测定方法

测定各样品C、N、P含量，植物总碳测定用Elementar rapid CS cube 元素分析仪 (北京嘉德元素科技有限公司)；植物全氮含量用BUCHI凯氏定氮仪(K-360，上海岛通科技有限公司)；植物全磷含量用氢氧化钠碱熔-钼锑抗比色法[11]测定。

1.2.3 数据的处理方法

样品处理完之后，对采集的7个不同退耕年限草地植物和土壤样品数据采用DPS软件进行数据处理及制图，利用SAS 8.2软件分析C∶N、C∶P、N∶P与C、N、P之间的相关关系，并采用LSD多重比较分析不同退耕年限的差异。

2 结果与分析

2.1 不同退耕年限植物群落地上部分C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P特征

方差分析表明，在21、16、11、9、5、3、2年7个不同年限退耕地上，植物群落总C含量随退耕年限增加呈减小趋势，2、3年退耕地的总C含量显著高于21年退耕地(P＜ 0.05)(图1)；植物群落全N含量随退耕年限增加呈先减少后增加趋势，退耕2、3和21年的全N含量显著高于5、11和16年(P＜ 0.05)；植物群落全P含量随退耕年限增加无明显变化规律，9和16年退耕地全P含量显著高于其他年限退耕地(P＜ 0.05)。植物群落地上部C∶N值随退耕年限增加变化规律不明显；N∶P值呈波动式上升趋势，在退耕21年达到峰值；C∶P值总体呈现上升趋势，21年退耕地与其他年限退耕地的 C∶P 差异显著 (P＜ 0.05)。

2.2 不同退耕年限优势植物C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P特征

优势植物地上部C含量，随退耕年限增加总体上呈现波动上升趋势(表1)；全N含量11年退耕地高于其他年限退耕地；全P含量随退耕年限增加总体上呈现减少趋势，退耕2年显著高于其他年限(P＜ 0.05)；优势植物地上部C∶N随退耕年限增长呈先降低后上升趋势，其中以退耕11年最低；C∶P随退耕年限增长呈现波动增加趋势，21年退耕地显著高于除11年退耕地外的其他年限退耕地(P＜ 0.05)；N∶P 值在退耕 11年达到峰值，退耕2 年地显著低于退耕 5、11、21 年地 (P＜ 0.05)。

优势植物地下部总C含量、全N含量随退耕年限增加总体上呈现不同程度下降趋势，21年、16年退耕年地下部总C含量显著低于其他年限退耕地 (P＜ 0.05)(表2)，11 年、5 年退耕年地全 N 含量显著高于其他年限退耕地(P＜ 0.05)；全P含量在退耕11年达到峰值；地下部C∶N值随着退耕年限的增加总体呈现波动下降趋势，退耕2年、9年显著高于除退耕3年外的其他退耕年限(P＜0.05)；C∶P和N∶P值随退耕年限增加呈现波动下降趋势，C∶P在退耕21年、16年、11年相对较小，N∶P下降程度不大，退耕5年出现峰值。

2.3 优势植物与植物群落C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的相关性

植物群落C∶N值和全N含量呈负相关关系(表3)，和对应优势植物总C含量极显著正相关(P＜ 0.01)；优势植物C∶N值和全P含量极显著负相关(P＜ 0.01)，和总C、全N含量均负相关。植物群落C∶P和总C、全P含量均负相关；优势植物C∶P值和全P含量负相关。植物群落N∶P值和全N含量正相关；优势植物N∶P值和全N含量正相关，和总C含量显著负相关 (P＜ 0.05)。

3 讨论

3.1 不同退耕年限植物群落地上部分化学计量特征变化规律及相关性

图1 不同退耕年限群落植物化学计量特征变化Figure 1 Stoichiometric change in plant communities from different vegetation restoration years

随着退耕年限的增加，植物群落地上部C含量总体呈现下降趋势，但下降幅度小，这是因为植物体内C含量是相对稳定的[12]；全N含量大体表现出先减少后增加趋势，这与戚德辉等[13]对群落水平的植物N含量研究结果相同，全N含量以退耕21年地最高，退耕16年地最低；全P含量随退耕年限增加无明显变化规律，这是因为植物吸收、运输、储藏、利用土壤中的矿质元素是一个复杂而精细的过程，受到很多因素的控制，所以植物对于P含量的响应不敏感[14]。植物群落地上部表现为 C ＞ N ＞ P，这和杨阳[15]对宁夏荒漠草原区不同植物群落多样性及化学计量特征的研究结果是一致的。

N∶P的大小可用来表征陆地生态系统的生产力，同时也可表明该植物受到哪种元素的限制作用，但是这种限制关系会随着外界环境的改变而变化[4]，以Koerselman和Meuleman[16]的结果作为参考依据，N∶P ＜ 14时，N 成为限制性元素，N∶P ＞16时，P成为限制性元素，介于二者之间时，受N和P的共同限制。本研究表明，N∶P ＜ 14，典型草原区植物生长受N限制，这和戚德辉等[13]在典型草原区植物生长主要受N限制的研究结果一致，因此典型草原地区多种植固N植物能有效促进退耕地的恢复。植物群落C∶N值和对应植物群落全N含量极显著负相关 (P＜ 0.01)；植物群落 N∶P和全N含量极显著正相关(P＜ 0.01)，表明典型草

原区群落植被在整体水平上受到N素的限制。

表1 不同退耕年限优势植物地上部C、N、P化学计量特征Table 1 C, N, and P stoichiometry of aboveground part of dominant plants from different vegetation restoration periods

表2 不同退耕年限优势植物地下部C、N、P化学计量特征Table 2 C, N, and P stoichiometry of underground part of dominant plants from different vegetation restoration periods

表3 植物群落和优势植物化学计量相关性Table 3 Stoichiometry correlation between plant communities and dominant plants

3.2 不同退耕年限优势植物化学计量特征变化规律及相关性

优势植物地上部总C、全N、全P含量分别在不同退耕年限间显著差异(P＜ 0.05)，造成这种情况的原因可能是，随着退耕年限的增加，优势植物由一年生禾本科植物早熟禾渐渐被多年生禾本科植物赖草和长芒草取代，并由于复杂的演替变化，生境的不断改变，地上部总C、全N、全P含量呈现不同程度波动。从均值来看，典型草原区优势植物C、N、P含量总体地上部大于地下部，是由于叶片作为光合作用的主要部位使得糖类得到有效的积累，成为导致地上部C含量高的原因[17-18]。在演替初期，植物要提高对N、P元素的同化，以加速蛋白质的合成，进而加大生物量的积累速率[16]，使得N、P元素含量下降，而由于P元素周转缓慢，地下部的P元素则呈现上升趋势。

与地上部分不同，处于不同环境的根系有其相应独立的响应机制[9]，优势植物地上部与地下部的C∶N、C∶P和N∶P整体变化趋势相反。优势植物和对应植物群落的C∶N与全N含量均负相关，可能是由于土壤内部全N含量的增长，植物从土壤中吸收N导致植物中N含量增长，最终致使C∶N的下降；优势植物N∶P值与全N含量正相关，表明优势植物C、N元素间存在相互影响关系，均受到N素限制。

4 结论

随退耕年限的增加，宁夏典型草原区退耕草地植物群落地上部总C含量总体呈现下降趋势，全N含量先减少后增加，植物群落N∶P和全N含量正相关，C∶N值和全N含量负相关，且N∶P ＜ 14，表明植物群落地上部主要受到N元素限制，这些变化规律遵循典型草原区植物群落一般规律；优势植物地上部总C、全N、全P含量呈现不同程度波动，C∶N随退耕年限增长呈先降低后上升趋势，C∶P随退耕年限增长呈现增加趋势，N∶P值在退耕11年出现峰值；地下部总C、全N含量和C∶N，C∶P、N∶P值均呈下降趋势，优势植物C∶N和全N含量负相关，N∶P和全N含量正相关，且N∶P均小于14。典型草原区植物群落和优势植物在整体水平上均受到N素的限制。