黄淮旱地冬小麦农艺性状与生育期气象因子的时空分布特征及互作关系

李世景，徐萍，张正斌，3，4,卫云宗



黄淮旱地冬小麦农艺性状与生育期气象因子的时空分布特征及互作关系

李世景1，2，徐萍1，张正斌1，3，4,卫云宗5

（1中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心，石家庄 050021；2中国科学院大学生命科学学院，北京 100049；3中国科学院大学现代农业学院，北京 100049；4中国科学院种子创新研究院，北京 100101；5山西省农业科学院小麦研究所，山西临汾 041000）

【目的】研究黄淮旱地冬小麦农艺性状与生育期降水的时空分布特征与互作关系，为气候变化下黄淮旱地小麦品种改良提供理论依据。【方法】利用2010—2017年国家黄淮冬小麦区域试验对照品种在不同区域试验点的农艺性状与降水资料，结合地理时空分布与数理统计方法，分析黄淮旱地冬小麦农艺性状和出苗-成熟期总降水的关系。【结果】空间分布上，黄淮旱地小麦实际单位面积产量、千粒重呈现由西部旱薄地向东部旱肥地增加的趋势。西部旱薄地的株高相对较高，中东部旱肥地的株高相对较低。中东部以北的黄淮旱地不同生育阶段的总降水普遍较低，中东部以南的黄淮旱地不同生育阶段的总降水相对较高。时间变化上，河南、山西和陕西的中西部旱地的出苗—成熟期总降水表现出显著的增加趋势。出苗—抽穗期总降水与实际单位面积产量、株高、有效穗数呈显著正相关。通径分析表明，黄淮旱肥地的株高和有效穗数决定了产量变异的53.2%，黄淮旱薄地的株高和千粒重决定了产量变异的67%。【结论】建议黄淮旱肥地冬小麦育种以适当增加株高，提高花前高效利用有限降水的能力和增加穗部发育为主。黄淮旱薄地育种以稳定株高，提高花后转运干物质的效率和收获指数为主。

黄淮旱地；冬小麦；农艺性状；出苗-成熟期总降水；时空分布

0 引言

【研究意义】黄淮冬麦区是我国最大的小麦主产区，种植面积占全国小麦种植面积的67.6%，其中黄淮旱地小麦种植面积占整个黄淮麦区种植面积的42.7%[1]，对我国小麦生产和粮食安全有重要保障作用。黄淮旱地小麦生产以自然降水为主，特别是关键生育期的降水，在产量形成中起到了决定性作用[2]。全球气候变化下，除温度明显变化外，降水也发生着改变。黄淮旱地小麦生长发育对降水的高度依赖性，使其对气候背景下降水变化的响应更加敏感和突出[3]。深入分析该区小麦农艺性状和降水的时空分布特征及互作关系，有助于揭示黄淮旱地小麦育种适应气候变化的机理。【前人研究进展】Hatfield等[4]指出，增温对产量造成的负面影响，能够通过提高土壤储水量抵消一部分。Fang等[5]在河北井陉进行的田间模拟实验也指出增加灌溉能够弥补气候变暖带来的负面影响。降水作为作物需水量的重要来源之一，对作物产量的影响也是至关重要的。Lobell等[6]的研究表明，降水对作物增产的效果不分作物种类，不分国家和地区。全球降水呈现增加趋势，但干旱、半干旱地区呈现减少趋势[7]。我国华北、华中地区年际降水减少显著[8]。史本林等[9]利用河南省商丘市多年冬小麦产量及气象资料分析表明，降水是影响冬小麦产量的主要气象因素之一。史印山等[10]对河北平原的研究进一步表明了降水与小麦产量呈现正相关。但是由于降水的时空差异性[11-12]，不同地区、不同季节或生育期的降水对作物产量的影响也各有不同[13-15]。Guo等[16]对黄土高原干旱地区的研究表明，冬小麦产量与休耕季降水呈正相关，与生长季降水显著性不大。但Zhang等人[17]的研究表明，中国北部和东北部地区小麦生长季降水减少10%，该地区小麦产量减少1%—2%以上。柳芳等[18]研究表明，降水时间分布不均造成的干旱是制约天津冬小麦生长的主要气象因子之一。李国强等[19]对山西省临汾市的研究表明，冬小麦生育前期降水对产量影响不明显，但拔节—抽穗期降水与产量呈现正相关。【本研究切入点】前人的研究虽然利用长时间的数据，针对不同区域降水对小麦产量的影响开展了探讨，但这些研究多集中于产量和降水的关系，并未进一步分析冬小麦生长发育受降水影响的具体过程。此外，长时间的小麦物候期记载数据不完整，前人研究多以经验值计算相应生育时期的降水，且未考虑品种更新对降水的影响。本研究所用小麦品种区域试验数据的时间跨度虽然短，但是在此期间，品种未发生变化，且每一年的物候期均有详细记载。本研究将从时空两个维度上，深入剖析黄淮旱地冬小麦农艺性状和生育期降水的时空分布特征和互作关系。研究所用的国家区域试验对照品种，具有多年不变，试点分布广、数据详尽、代表性强等诸多特点，它在筛选适宜种植区方面有重要的标杆作用[20-21]，也是研究品种适应气候变化的典型材料。【拟解决的关键问题】本研究利用2010—2017年黄淮旱地国家区域试验对照品种农艺性状数据和降水资料，分析黄淮旱地小麦农艺性状和不同生育期降水的时空分布特征，进一步揭示小麦农艺性状与关键生育期降水之间的互作关系，为气候变化背景下黄淮旱地小麦品种改良方向提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概括

国家农作物品种审定委员会印发的国品审【2016】1号文件，依据我国小麦种植区划和各种植区域的气候类型、生态条件、耕作制度、品种特性及生产实际等因素，将国家审定小麦品种适宜生态区划分为九大麦区，分别为长江上游冬麦区、长江中下游冬麦区、黄淮旱地冬麦区、黄淮南片水地冬麦区、黄淮北片水地冬麦区、北部水地冬麦区、北部旱地冬麦区、东北春麦晚熟区、西北春麦区。其中，黄淮旱地冬麦区包括山东省旱地，河北省保定市和沧州市的南部及其以南地区的旱地，河南省除信阳市全部和南阳市南部部分地区以外的旱地，陕西省西安、渭南、咸阳、铜川和宝鸡市的旱地，山西省运城市全部、临汾市和晋城市部分的旱地以及甘肃省天水市丘陵山地。根据土壤肥力又分为旱肥地和旱薄地。本研究共选取了21个区域试验点（简称区试点），其中旱肥地11个，旱薄地10个，主要分布在34—38°N之间（图1）。

1.2 资料来源

区域试验数据来自《中国冬小麦新品种动态——国家冬小麦品种区域试验汇总报告》2010—2017年历年黄淮旱地区域试验对照品种产量及其相关农艺性状数据[22]。黄淮旱肥地的对照品种为洛旱7号，黄淮旱薄地的对照品种为晋麦47。黄淮旱地播种前进行精细整地，一次施足底肥，生育期一般不追肥且禁止浇水。

使用的降水观测资料数据来自中国气象数据网（http://data.cma.cn/）的《中国地面气候资料日值数据集》。

图1 黄淮旱地冬小麦研究区试点分布

1.3 分析方法

1.3.1数据指标 本研究选取的黄淮旱地区域试验对照品种的农艺性状数据指标包括实际单位面积产量（简称实际单产，t·hm-2）、株高（cm）、有效穗数（×104·hm-2）、穗粒数、千粒重（g）以及出苗日期、抽穗日期和成熟日期。气象资料选取相应区试点的日降水资料。无对应气象站点的根据就近原则，综合考虑纬度、海拔高度等影响降水的因子，选择气候条件接近的站点作为替补站[23]。

1.3.2 处理方法 利用Excel软件计算理论单位面积产量（简称理论单产，理论单产=有效穗数×穗粒数×千粒重，t·hm-2）、实际单位面积产量和理论单位面积产量比值（简称单产比值，单产比值=实际单位面积产量/理论单位面积产量）、出苗—抽穗期总降水（mm）、抽穗—成熟期总降水（mm）、出苗—成熟期总降水（mm）及各性状的多年平均值。随后利用arcgis软件制作地理空间分布图。

利用Spss24.0软件进行Pearson相关性分析、简单线性回归和逐步回归分析。

2 结果

2.1 黄淮旱地小麦农艺性状空间分布特征

由图2-A可知，黄淮旱地冬小麦实际单产呈现由西向东增加的趋势，中部和东南部区试点实际单产相对较高。其中，低于黄淮旱地整体平均值的区试点除旱肥地的河北衡水外，其他均为旱薄地区试点；而旱薄地的河南林州是高于整体平均值的唯一旱薄地区试点。由图2-B可知，西部旱地理论单产普遍高于中东部旱地。但西部旱地的单产比值却明显低于中东部旱地（图2-C），说明由西向东实际单产逐渐达到理论单产，东部区试点生产潜力已经基本充分发挥。

u代表黄淮旱地2010—2017年21个区试点的多年平均值。•代表单独区试点的2010—2017年的平均值。下同

与产量密切相关的农艺性状除产量三要素外，株高也是影响小麦产量的重要因子[24-25]。由图2-D、E可知，有效穗数和穗粒数呈现西部多中东部少的特征。株高也呈现西部高中东部低的特征（图2-G）。千粒重呈现由西向东增加的趋势（图2-F）。单个区试点的农艺性状与黄淮旱地整体平均值的比较发现，旱肥地和旱薄地的有效穗数和穗粒数无明显的高低差异，但千粒重和株高差异明显。千粒重方面，高于整体平均值的只有旱肥地区试点。株高方面，高于整体平均值的区试点有10个，其中8个为旱薄地区试点。由此说明，黄淮旱肥地千粒重大，株高矮；黄淮旱薄地千粒重小，株高高，且东西方向的分布差异明显。

综合来看，位于黄淮旱地东北方向的河北衡水、沧州，无论是在实际单产、理论单产还是株高、有效穗数、穗粒数方面，都表现出较低的水平。因此，建议将这两个区试点由旱肥地改为旱薄地。而作为旱薄地的河南林州，其实际产量高于黄淮旱地多年整体平均值，应该改为旱肥地。这样可能更加符合生产实际，也更便于为当地气候变化下的育种方向提供新的理论依据。

2.2 黄淮旱地小麦生育期降水空间分布特征

图3展示了出苗—成熟期、出苗—抽穗期、抽穗—成熟期总降水多年平均值的地区分布特征。黄淮旱地区试点集中分布在35°N附近，东西方向上各生育阶段的总降水空间分布差异不显著。但中东部偏北的7个区试点（山西万荣、绛县、泽州、阳城；河南林州；河北衡水、沧州）各生育阶段的总降水普遍低于其他区试点。中东部以南的旱地区域各生育阶段的总降水相对较高。

图3 黄淮旱地生育期降水的地区分布

Fig. 3 The region distribution of precipitation of growth period in Huang-Huai dryland

2.3 黄淮旱地小麦农艺性状和生育期降水年际变化趋势

分别对21个区试点的产量等农艺性状和生育期降水进行以年份为自变量的线性回归，将回归方程显著性小于0.05的区试点绘制成表（表1）。结果表明，除黄淮旱肥地河北沧州的穗粒数和黄淮旱肥地山西绛县的千粒重呈显著减少趋势，其他表现显著趋势变化的农艺性状均呈显著增加趋势。株高表现显著增加趋势的只有黄淮旱薄地的河南林州和甘肃天水。有效穗数只有黄淮旱肥地的陕西长武，表现出了显著增加趋势。穗粒数方面，甘肃天水的逐年增多趋势以及河北沧州的逐年减少趋势明显，但山西阳城是在2015年后显著增加（图4）。千粒重方面，河南林州和汝州的增加趋势略大于山西泽州的增加趋势（图5）。

生育期降水有显著变化的区试点均表现为显著增加趋势。出苗—成熟期总降水有8个区试点表现显著增加趋势，集中分布在河南、山西和陕西的中西部旱地。其中，河南三门峡和汝州的增加趋势明显大于其他区试点（图6）。

2.4 黄淮旱地小麦农艺性状与生育期降水互作分析

为验证小麦农艺性状和生育期降水的关系，对小麦农艺性状和不同生育阶段的降水进行了相关性分析（表2）。结果表明，黄淮旱肥地的实际单产与除千粒重和抽穗—成熟期总降水外的农艺性状均表现为极显著正相关，其中与株高的相关性最强。黄淮旱薄地的实际单产与千粒重呈显著正相关，与株高、有效穗数、穗粒数、理论单产、出苗—抽穗期总降水量呈极显著正相关。黄淮旱薄地的实际单产也是与株高的相关性最强。

表1 黄淮旱地小麦农艺性状与生育期降水年际趋势

X1：实际单产；X2：株高；X3：有效穗数；X4：穗粒数；X5：千粒重；X6：理论单产；X7：出苗—成熟期总降水；X8：出苗—抽穗期总降水；X9：抽穗—成熟期总降水。“+”表示显著增加，“-”表示显著减少（＜0.05）。下同 X1: Actual yield; X2: Plant height; X3: the number of effective ears; X4: Kernels per ear; X5: 1000-kernel weight; X6: Theoretical yield; X7: Precipitation from germination to maturity; X8: Precipitation from germination to heading; X9: Precipitation from heading to maturity. + indicatessignificant increase. – indicates significant decrease (<0.05). The same as below

图4 2010—2017年黄淮旱地小麦穗粒数的变化

图5 2010—2017年黄淮旱地小麦千粒重的变化

图6 2010—2017年黄淮旱地出苗-成熟期总降水的变化

黄淮旱肥地的株高、有效穗数、穗粒数、理论单产与出苗—成熟期总降水和出苗—抽穗期总降水呈显著正相关。黄淮旱薄地的株高、有效穗数、理论单产与出苗—成熟期总降水和出苗—抽穗期总降水呈显著正相关。

为进一步分析小麦农艺性状与降水对最终产量形成的影响程度，以产量为因变量，株高、有效穗数、穗粒数、千粒重以及出苗—抽穗期和抽穗—成熟期总降水为自变量，分别对黄淮旱肥地和黄淮旱薄地进行逐步回归的通径分析，结果如表3所示。对旱肥地实际单产贡献较大的有株高和有效穗数，二者共同决定了小麦产量变异的53.2%。对旱薄地实际单产贡献较大的有株高和千粒重，二者共同决定了小麦产量变异的67%。

通过比较图7黄淮旱肥地和黄淮旱薄地筛选出的自变量的通径系数可知，黄淮旱肥地和黄淮旱薄地均是株高对实际单产的贡献最大。此结果与相关分析的结果一致。由出苗—抽穗期总降水与实际单产和株高的相关系数可知，出苗—抽穗期总降水对实际单产有一定的正效应，但对株高的正效应更大，说明出苗—抽穗期的降水主要通过影响株高来影响黄淮旱地小麦产量。

表2 黄淮旱地小麦农艺性状与生育期降水相关性分析

**表示在 0.01 级别（双尾），相关性显著。*表示在 0.05 级别（双尾），相关性显著

** and * indicate correlation coefficients are significant at 0.01 level (two-tailed) and 0.05 level (two-tailed) respectively

→表示因果关系，其上数字为通径系数；↔ 表示相关性，其上数字为相关系数，*和**分别表示在0.05、0.01水平上显著相关。A为黄淮旱肥地，B为黄淮旱薄地

表3 黄淮旱地小麦产量与其他性状回归分析

3 讨论

降水的时间趋势变化上，曹倩等[26]对包括河北、河南、山东、山西、陕西在内的冬小麦主产区生育期降水趋势变化的研究表明，生育期内的降水量变化趋势不显著。丁一汇[27]、秦大河[28]等人的研究表明，北方地区冬半年的降雨量呈增加趋势。刘新月等[3]对黄淮旱地山西临汾1986—2014年降水的研究表明，出苗—越冬期降水有增加趋势，抽穗—成熟期降水有减少趋势。但是，本研究的研究结果显示河南、山西和陕西的中西部黄淮旱地出苗—成熟期总降水呈显著增加趋势，但出苗—抽穗期总降水和抽穗—成熟期总降水无显著趋势变化。推测出现上述不同结果的原因是选取的研究区域和时间跨度略有不同。

Nicholls[29]认为，同一地区、同一种作物产量的年际变化主要是由气候因子的波动引起的。Hatfield等[4]进一步指出冬季和春季降雨量的年际变化是小麦产量变化的主要原因。Yu等[30]从生长阶段角度进行的研究也表明涉及冬春季的营养生长阶段的降水更有利于产量的提高。特别是越冬期降水的增加有利于小麦根部发育和小麦籽粒产量形成及其稳定性的提高[2,31]。本研究农艺性状与生育期降水相关性分析的结果显示，黄淮旱地小麦产量、株高、有效穗数与出苗—抽穗期总降水呈极显著正相关，这与前人研究结果一致。李广等[32]利用APSIM模型对甘肃旱地小麦产量与生育期降水的研究表明，灌浆期每增加1 mm降水，小麦产量约增加3.18 kg·hm-2。而本研究结果则显示黄淮旱地小麦产量及农艺性状与抽穗-成熟期总降水量相关不显著。故此推断黄淮旱地冬小麦主要靠抽穗开花前的降雨量获得高产基础，在培育新品种时建议选育花前高效利用有限降水的品种。

相关性分析和回归分析的结果显示，无论旱肥地还是旱薄地，研究的农艺性状中均是株高对产量的直接作用最大。李朴芳等[33]总结前人的研究认为旱地六倍体小麦株高最好控制在 80—100 cm。结合株高空间分析的结果，中东部的旱肥地小麦育种应侧重提高植株高度，旱薄地小麦稳定当前高度。除株高对黄淮旱地小麦的贡献外，有效穗数是对旱肥地产量影响较大的另一重要因子，千粒重是对旱薄地产量影响较大的另一重要因子。前人研究表明，小麦穗部光合作用对产量形成具有显著贡献，它在缺水状态下比正常状况下光合效率更高[34-35]。此外，花后碳水化合物高效运转到籽粒的特性是决定千粒重大小的关键因素。所以，黄淮旱肥地冬小麦还应选育花前穗部发育多的品种；黄淮旱薄地冬小麦还应选育花后具有高效运转干物质能力和高收获指数的品种。考虑到小麦产量、株高和有效穗数受出苗—抽穗期降水影响较大，而干旱环境下基因型和环境的较高互作会降低小麦的遗传力，为传统育种带来阻力，适时辅以分子育种技术将加快旱地育种的进程[36]。

4 结论

通过对黄淮旱地小麦农艺性状与生育期总降水的空间分布特征分析，结果表明空间分布上，黄淮旱地小麦实际单产、千粒重呈现由西向东增加的趋势。西部旱地的有效穗数、穗粒数、株高相对较多（高），中东部旱地对应农艺性状相对较少（低）。整体来看，黄淮旱薄地实际单产低，千粒重小，株高高；黄淮旱肥地实际单产高，千粒重大，株高矮。山西、河北以北的黄淮旱地不同生育阶段总降水普遍较低，中东部以南的旱地不同生育阶段总降水相对较高。时间变化上，河南、山西和陕西的中西部旱地的出苗—成熟期总降水表现出显著的增加趋势。相关性分析和通径分析的结果表明，株高和有效穗数是影响黄淮旱肥地产量的重要因子，株高和千粒重是影响黄淮旱薄地产量的重要因子。考虑到黄淮旱地实际单产、株高、有效穗数受出苗—抽穗期总降水影响较大，建议黄淮旱肥地选育植株相对较高，花前能够高效利用有限降水以及有效穗数多的旱地品种，黄淮旱薄地选育株高稳定，花后高效转运干物质和收获指数高的旱地品种。

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（责任编辑 杨鑫浩）

Spatial-Temporal Distribution Characteristic and Interaction between Agronomic Traits of Winter Wheat and Precipitation of Growth Period in Huang-Huai Dryland

LI ShiJing1,2, XU Ping1, ZHANG ZhengBin1,3,4, WEI YunZong5

(1Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang 050021;2College of Life Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049;3College of advanced agricultural Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049;4The Innovative Academy of Seed Design, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101;5Institute of Wheat Research, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Linfen 041000, Shanxi)

【Objective】This article was to study the spatial-temporal distribution and interaction between agronomic traits of winter wheat and precipitation of growth period, and to provide a theoretical basis for variety improvement of winter wheat in Huang-Huai dryland under climate change.【Method】The data of agronomic traits and precipitation of the national regional trials of Huang-Huai dryland from 2010 to 2017 were used to analyze the spatial-temporal distribution and interaction by geographic methods and statistical methods.【Result】In terms of spatial distribution, the actual yield per unit area and 1000-kernel weight of winter wheat showed an increasing trend from west barren dryland to east fertile dryland. The plant height showed higher in the west barren dryland and lower in the middle and east fertile dryland. The total precipitation of different growth stages in the north of central and eastern Huang-Huai dryland was generally low, the south of central and eastern Huang-Huai dryland relatively high. In terms of time change, the total precipitation of germination to maturity period in the central and western dryland of Henan, Shanxi and Shaanxi showed a significant increasing trend. The total precipitation of germination to heading period was significantly positively correlated with actual yield, plant height, and number of effective ears. The results of path analysis showed that the plant height and the number of effective ears determined 53.2% of the actual yield variation in Huang-Huai fertile dryland, and the plant height and 1000-kernel weight determined 67% of the actual yield variation in Huang-Huai barren dryland. 【Conclusion】It was suggested that winter wheat breeding in Huang-Huai fertile dryland should increase plant height appropriately, improve the ability of efficient use of limited precipitation before flowering and increase ear development. Huang-Huai barren dryland breeding should stabilize plant height and improve the efficiency of transporting dry matter after flowering and harvest index.

Huang-Huai dryland; winter wheat; agronomic traits; precipitation of germination-maturity; spatial-temporal distribution

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.10.003

2018-12-08；

2019-03-06

国家重点研发计划小麦生产系统对气候变化的响应机制及其适应性栽培途径（2017YFNC050025）、中国科学院种子创新研究院项目

李世景，E-mail：lishijing1122@163.com。通信作者张正斌，E-mail：zzb@sjziam.ac.cn